ИСТИНА

Граница между двумя любыми соседними биотопами, как правило, является плавной, и фаунистически выражена в совместной встречаемости характерных представителей этих биотопов. Населяющие биотопы виды, пытаясь расширить свой ареал, расселяются посредством молодых особей или личинок, и наиболее далеко от оптимальной зоны обитания проникают самые юные организмы. Следовательно, в переходной зоне, должны встречаться не взрослые, а ювенильные стадии видов-индексов каждого из соседних биотопов. Остракоды, растущие посредством периодических линек и имеющие легко различимые по возрастным стадиям личинки, являются наиболее благоприятной группой микробентоса для распознавания экотонных обстановок. Но каким образом происходит распределение личинок стенобионтных видов внутри переходной зоны с течением времени, по мере того, как под влиянием разных факторов биотопы сменяют друг друга? Как выглядит смена биотопов в геологическом разрезе на самом деле? И можно ли судить о направленности процесса в переходное время, если в геологической летописи не сохранились свидетельства о начальном и конечном состоянии биоты? Материал представляющий собой 36 образцов из нижнекелловейских глин, вскрытых в Курской области двумя скважинами №4 и 7, любезно предоставлен А.В. Черешинским (Воронежский университет), и 50 образцов из разреза Михайловского рудника КМА, отобран и передан А.В. Гужовым (ПИН РАН). Изучение образцов из скважин выявило две сильно отличающиеся ассоциации остракод – А и Б (рис. 1), происходящие из глин; в слоях алевритов (скв. 7) остракоды не найдены [2]. Биофация А, включающая около 20 характерных видов, резко сменяется биофацией Б, более бедной (около 10 форм) и почти полностью состоящей из других таксонов. Три вида – Praeschuleridea wartae Blaszyk, Lophocythere karpinskyi (Mand. in Lüb.) и Palaeocytheridea parabakirovi Malz – присутствуют одновременно в обеих биофациях и являются эврибионтными. В разных скважинах в одинаковых биофациях почти все таксоны одинаковые. В скв. №4 (рис. 1 а) биофация А подстилает Б, которая в своей верхней части обедняется до четырех, а затем до двух видов. Анализ соотношения разнообразия и численности остракод из этих двух биофаций показал, что в первой (А) оба параметра либо меняются синфазно, либо на фоне уменьшения численности демонстрируется высокое разнообразие. Во второй (Б), напротив, до определенного уровня постоянный рост численности отвечает постепенному упрощению структуры сообщества. Выше этого уровня оба параметра резко убывают. Описанная картина объясняется тем, что остракоды из первой биофации обитали в условиях существенно более благоприятных, чем таковые из второй [1], а, учитывая, что вверх по разрезу увеличивается количество песчаной фракции, оказываясь максимальным в верхнем образце, ухудшение условий можно связать с обмелением бассейна. В скв. №7 (рис. 1 б) каждая биофация встречена дважды, и они чередуются, как в скв. №4. График соотношения разнообразия и численности остракод показывает картину, аналогичную таковой в первой скважине. Кроме того видно, что каждый раз при переходе от биофации А к Б разнообразие остракод падает, а численность возрастает. Это обычная реакция сообщества на ухудшение условий, при которой всегда происходит упрощение его таксономической структуры, с одновременным наращиванием буферной массы. Поскольку песчанистость в верхней части разреза тоже увеличивается (появляются слои алевритов), ухудшение условий обитания остракод из биофации Б в скв. №7 также можно связать с обмелением бассейна и приближением береговой линии. Таким образом, в скв. №4 выявляется один, а в скв. №7 два трансгрессивно-регрессивных цикла, завершающиеся крайним обмелением бассейна. Каждая из двух биофаций является показателем специфической глубины, а составляющие ее виды являются экологическими антиподами и могут использоваться как индексы палеоглубин. Учитывая, что исследуются отложения мелководного эпиконтинентального моря, с максимальными глубинами около 50 м, можно предположить примерную глубину обитания остракод из биофаций А и Б. Группа остракод, наиболее характерных для биофации А: Lophocythere scabra Trieb., Fuhrbergiella archangelskyi (Mand. in Lüb.), Fastigatocythere interrupta directa Wienh., Parariscus octoporalis Blas., Pleurocythere kurskensis Tes., Glabellacythere nuda Wienh., Procytherura tenuicostata What., Eucytherura? sokolovi (Lüb.), Paracypris sp., Nodophthalmocythere sp. маркирует относительно большие глубины, скорее всего несколько десятков метров (30-50 м). Вид F. interrupta directa выбран как основной индикатор «глубоководной» биофации. Остракоды, характерные для биофации Б: Cytherella fullonica J. et Sherb., Aequacytheridea legitima (Lüb.), Fastigatocythere interrupta interrupta Trieb., F. interrupta ssp. A Lutze, F. interrupta ssp. nov., Neurocythere cruciata franconica (Trieb.), N. flexicosta flexicosta (Trieb.), Bythoceratina cf. scrobiculata (Trieb. et Bart.), Sabacythere ex gr. rubra (Mand. in Lüb.) существенно более мелководны и свидетельствуют о глубинах в первые метры или десятки метров (5-20 м). Вид N. cruciata franconica выбран как основной индикатор мелководной биофации. В разрезах обеих скважин эти две ассоциации сменяют друг друга резко, без какого-либо перехода, что говорит о скрытых перерывах. В разрезе Михайловского рудника КМА, расположенном южнее, в более глубокой части палеобассейна, а потому более полном – переход между глубоководной и мелководной ассоциациями постепенный и выражен в совместной встречаемости индексов разных биофаций F. interrupta directa и N. cruciata franconica. Но примечательно, что в экотонной зоне встречены не взрослые особи этих видов, а только их личинки. По ходу смены глубокой обстановки мелкой в разрезе постепенно исчезают личинки более старших стадий F. interrupta directa – индекса биофации А и постепенно же начинают появляться личинки все более поздних генераций N. cruciata franconica – индикатора биофации Б. Таким образом, остракоды маркируют смену двух биофаций постепенной сменой видов-индексов, выраженной в последовательном уменьшении возрастных стадий старого индекса и увеличении возрастных стадий нового. Другие стенобионты из тех же комплексов замещаются друг другом не обязательно одновременно. Поэтому полная смена комплексов может растягиваться по времени. Очевидно, что нахождение в образце какого-нибудь вида только в виде личинок означает, что он не является типичным представителем этого биотопа и адаптирован к другим условиям, это надо учитывать при палеоэкологических реконструкциях. Также при тафономическом анализе, отсутствие у таксона взрослых генераций не обязательно означает размерную сепарацию во время латерального переноса и, следовательно, не может быть доказательством его аллохтонности. Закономерность встречаемости личиночных генераций у остракод-индексов различных обстановок может быть использована при весьма детальных палеореконструкциях, в случае совместного нахождения этих видов в образцах. Тогда, имея даже весьма фрагментарную часть разреза (от двух образцов), анализируя только возрастные стадии личинок, удается распознать направление тренда события, влиявшего на смену обстановок. Исследования поддержаны грантом РФФИ № 09-05-00456.