ИСТИНА

Считается, что представители семейства Potamogetonaceae s.str. имеют открытые соцветия. В то же время, показано, что иногда на верхушке соцветий рдестов встречаются разнообразные структуры, в большей или меньшей степени напоминающие цветок (Sokoloff et al., 2006; Lock et al., 2009). Появление сложных полимерных структур на верхушке соцветия и последующая редукция всего соцветия до единой полимерной, а затем и олигомерной цветкоподобной структуры, не отличимой от «истинного» цветка, может рассматриваться как один из путей перехода от открытого соцветия к закрытому (Sokoloff et al., 2006). Представители включаемого в настоящее время на основании молекулярных данных (APG II, 2003) в состав Potamogetonaceae s.l. семейства Zannichelliaceae имеют уже закрытое соцветие. Терминальные цветки заннихеллиевых могли бы образоваться из терминальных структур, подобных терминальным структурам в соцветиях рдестов (Sokoloff et al., 2006). Может быть также высказана гипотеза, что цветки Zannichelliceae – на самом деле псевдотерминальные. Таким образом, более подробное изучение структур, возникающих на верхушке соцветий в роде Potamogeton, имеет важное значение для понимания эволюционных взаимоотношений между открытыми и закрытыми соцветиями. Нами была изучена изменчивость верхушек соцветий в популяциях P. natans и P.lucens из реки Усманки в Воронежской области и P.lucens из Москвы-реки в Московской области (Lock et al., 2009). Обычно цветки P. natans расположены правильно чередующимися трехчленными мутовками, реже в верхней мутовке расположено только два цветка. У P. lucens мутовки в средней части соцветия обычно 4-5-членные. В верхней и/или в нижней части соцветия число цветков в мутовке может быть меньше, чем в средней части. У 9 соцветий P. lucens не удалось выявить мутовчатого расположения цветков, цветки располагались хаотично или по спирали (эти соцветия, в целом, оказались наиболее богатыми по числу отклоняющихся от типичного строения цветков). По строению верхушки все изученные соцветия можно разделить на две группы: с ярко выраженными терминальными структурами и без них (все структуры, даже необычного строения, занимают боковое положение). На изученном материале P. natans не было обнаружено ни одного соцветия, в котором цветки трех исследуемых верхних мутовок колоска или хотя бы все три цветка одной верхней мутовки отвечали типичной для видов рдеста строению цветка: 4 листочка околоцветника, 4 тычинки и 4 плодолистика. Большинство цветков имело меньшее число плодолистиков. Иногда можно было наблюдать не только уменьшенное число плодолистиков, но и меньшее число листочков околоцветника и тычинок. Наши данные согласуются с данными Charlton a. Posluszny (1991), что вариация числа тычинок тесно связана с вариацией числа листочков околоцветника, и обычно число тычинок такое же как число листочков околоцветника. Из общего числа проанализированных цветков верхней мутовки у всех изученных соцветий P. lucens типичное для рода строение было в 60,2% случаев. У P. natans этот показатель составляет лишь 3,3%. Среди общего числа изученных цветков второй сверху мутовки у P. lucens типичное для рода строение имели 96,5%. У P. natans этот показатель составляет лишь 14,6%. Для третьей сверху мутовки данный показатель составил 98% у P. lucens и 21,5% у P. natans. Цветки, отклоняющиеся от типичного для рдестов строения, как правило, имеют меньше частей, чем нормальные цветки. При этом все выявленные цветки можно упорядочить в виде относительно непрерывного морфологического ряда от цветков с полным набором частей до цветков обедненного строения. В частности, встречены цветки, полностью лишенные гинецея (число листочков околоцветника с тычинками в таком случае может варьировать от 1 до 4). У P. natans обнаружено 30 соцветий, в которых мужские цветки полностью составляют конечную мутовку. Это составило 20% от выборки по этому виду. При этом мужские цветки совершенно не были отмечены в третьей мутовке, а во второй были встречены лишь дважды. У P. lucens никогда не были отмечены мутовки, составленные только мужскими цветками, хотя отдельные мужские цветки были как в первой, так и во второй сверху мутовке. Далее в пределах составленного нами морфологического ряда расположены цветки, составленные 1-3 листочками околоцветника, которые были встречены у обоих видов только в верхней мутовке. Несколько обособленно от двух предыдущих можно рассматривать третий и последний в этом морфологическом ряду отрезок. На месте одного из цветков в верхней мутовке может развиваться трубковидная структура. Трубочки такого типа были обнаружены в двух соцветиях P. natans. У P. lucens помимо трубочек были отмечены и нитчатые структуры, а также структуры переходного типа (между трубочками и ниточками). Всего было отмечено 16 соцветий P. lucens с трубчатыми и нитчатыми структурами, замещающими один из цветков верхней мутовке. Кроме того, однажды у P. lucens была отмечена трубчатая структура, расположенная ниже цветков самой нижней мутовки соцветия. Теоретически, трубковидную структуру можно рассматривать как сильно видоизмененный листочек околоцветника, так как в бесполых цветках мы наблюдали различные варианты свертывания одиночных листочков по продольной оси. Помимо рассмотренного выше, мы имели возможность выстроить и другой морфологический ряд, в пределах которого рассматриваются различные варианты терминальных цветкоподобных структур, которые в ряде случаев можно интерпретировать как результат конгенитального срастания цветков верхней мутовки. О двойной или тройной природе этих структур свидетельствует наличие нескольких брактей. Следует отметить, что изредка срастание наблюдалось между цветками, не принадлежащими к верхней мутовке, либо охватывало лишь 2 из 3 цветков верхней мутовки. Терминальные структуры можно выстроить в морфологический ряд от полимерных, включающих больше элементов, чем нормальном цветке, до весьма обедненных, включающих лишь небольшое число листочков околоцветника и тычинок, зачастую не имеющих пестиков. Терминальные структуры, имеющие мерность пять и ниже, по набору и расположению частей очень похожи на боковые цветки обычного строения либо на обедненные боковые цветки. У каждого из видов отмечены терминальные структуры, которые не были окружены брактеями. Они производят впечатление настоящих терминальных цветков, которые, как считалось, не свойственны роду Potamogeton. С другой стороны, отсутствие брактей, возможно, не является окончательным доказательством того, что рассматриваемая структура – настоящий цветок, занимающий истинно терминальное положение. Сомнения вызывают такие наблюдения: были отмечены соцветия P. lucens, в которых ни один из трех цветков верхней мутовки не имел брактеи или брактея была развита только при основании одного из цветков. У P. natans обнаружены соцветия с трубчатой структурой, которая располагалась терминально и была окружена тремя брактеями. Наличие брактей указывает на то, что трубочку, вероятно, можно рассматривать как гомолог сильно обедненной терминальной структуры. У P. lucens были обнаружены не только полые структуры – трубочки, но и ниточки. Их терминальное расположение было найдено в 5 случаях. Было найдено несколько особей каждого вида, несущих по 2 колоска. Корреляций в структуре верхушки у соцветий, принадлежащих одному растению, не выявлено. Процент колосков с терминальной структурой (окруженной несколькими брактеями или не имеющей брактей) различается в популяциях двух изученных видах и в двух изученных популяциях одного вида P. lucens. Однако в любом случае не менее 17% колосков обладают каким-либо из видов терминальных структур. Таким образом, мы наблюдаем постоянную изменчивость признака: наличие или отсутствие терминальной структуры. Можно сказать, что данный признак еще не имеет жесткого генетического контроля в семействе Potamogetonaceae, в то время как у Zannichelliaceae наличие терминального цветка уже жестко детерминировано. Список литературы: Charlton W.A., Posluszny U. 1991. Meristic variation in Potamogeton flowers // Bot. J. Linn. Soc. 106: 265–293. Lock I.E., Ashurkova L.D., Belova O.A., Kvasha I.G., Chashkina N.B., Remizowa M.V., Sokoloff D.D. 2009. A continuum between open and closed inflorescences? Inflorescence tip variation in Potamogeton (Potamogetonaceae: Alismatales) // Wulfenia. 16 (in press). Sokoloff D.D., Rudall P.J., Remizowa M.V. 2006. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // J. Exp. Bot. 57, 13: 3517–3530.