![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Участие рецепторов красного света (КС) — фитохромов — в регуляции устьичных движений до сих пор является дискуссионным вопросом. Использование мутантов по отдельным пигментам позволяет разделить их вклады в суммарном ответе на КС. Горох представляет собой удобный природный объект для таких исследований, так как не содержит минорных фитохромов, то есть физиологический ответ на КС у него может быть обусловлен только работой фитохрома А, фитохрома В или хлорофилла (через продукты фотосинтеза). Для выявления ролей и вкладов этих составляющих были проведены исследования устьичных движений у бесхлорофильного (XL-18) и фитохромных (phya, phyb, phya phyb) мутантов гороха Pisum sativum L. в ответ на освещение красным (КС) и дальним красным светом (ДКС). Освещение КС после темновой адаптации вызывало открывание устьиц как у растений дикого типа, так и у бесхлорофильного мутанта, свидетельствуя об участии фитохрома в процессе. Кроме того, наличие ответа на КС у одиночных фитохромных мутантов и отсутствие его у бесфитохромного мутанта указывает на участие обоих фитохромов в процессе и отсутствие фотосинтетической составляющей при выбранных условиях освещения. Освещение ДКС после КС обращало эффект у растений дикого типа, бесхлорофильного мутанта и мутанта phya, но не у мутанта phyb. Это позволяет предположить, что фитохром В открывает устьица К/ДК-обратимо (LFR тип ответов), а зависимое от фитохрома А открывание устьиц на КС не обращается, но поддерживается ДКС (HIR тип ответов). Однозначным доказательством участия фитохрома А в открывании устьиц является наличие специфического для этого фитохрома ответа на ДКС после темновой адаптации (FR-HIR тип ответов) у гороха дикого типа, бесхлорофильного мутанта и мутанта phyb, но не у мутантов по фитохрому А или бесфитохромного. Причём величина ответа во всех случаях возрастает при увеличении длительности темновой адаптации, в течение которой происходит ресинтез и накопление фотолабильного фитохрома А. С использованием бесхлорофильного мутанта гороха построен спектр действия фитохром-зависимых устьичных ответов в К-ДК области, имеющий максимум для открывания устьиц на КС в районе 660-670 нм и максимум для закрывания на обращающий ДКС около 730 нм. Характер световых кривых и форма спектра действия также свидетельствуют об участии в процессе обоих фитохромов. Таким образом, в прямой регуляции светом устьичных движений у гороха участвуют оба главных фитохрома растений: фитохром А и фитохром В.