ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Гольцы р. Salvelinus, обитающие в водоемах Курильских о-вов, разделяются на две группы: кунджу S. leucomaenis, представленную преимущественно проходным экотипом, и мальму S. malma, у которой известны проходные, речные, ручьевые и озерные экотипы. Подавляющее большинство популяций мальмы по признакам внешней морфологии относят к южному подвиду – S. m. krascheninnikovi или выделяют в отдельный вид S. krascheninnikovi. Наиболее отличных от проходного экотипа ручьевых гольцов Таранец (1936) вынес в отдельный подвид S. m. сurilus, но отдельные исследователи выделяют в вид S. curilus. Из оз. Черное на о. Онекотан описан еще один новый вид S. gritzenkoi. В то же время, многолетние исследования, проведенные нами на разных островах на большом числе популяций, продемонстрировали большое морфо-биологическое разнообразие гольцов, отсутствие полностью идентичных друг другу популяций и разные уровни их изоляции и дивергенции, удерживающие от придания таксономического статуса отдельным группировкам. У мальмы Курильских о-вов выявлены три структурных популяционных компонента: 1) серии постепенно изменяющихся соседних популяций (клинальная изменчивость); 2) географические изоляты и 3) гибридные зоны. Клинальная изменчивость обнаружена у проходной мальмы по числу позвонков и числу чешуй в боковой линии. С севера на юг их число постепенно уменьшается. Наблюдаемые в широтном направлении клины совпадают с изменением градиентов среды, прежде всего, температуры. С другой стороны, их поддержание, вероятно, обусловлено потоком генов. По-видимому, обмен генами между соседними популяциями происходит достаточно регулярно в силу меньшей привязанности гольцов к родным рекам и часто возникающих на островах временных физических преград в устьях рек, делающих невозможным возвращение в родную реку на нерест. В ходе исследований обнаружены различные озерные и ручьевые изоляты гольцов. Озерные изоляты обнаружены на острове Парамушир в очень небольших, возможно ледникового происхождения, озерах Малое Черное, Большое Черное, Подлагерное. Гольцы, обитающие в соседних, но изолированных водоемах резко различаются по внешнеморфологическим признакам и репродуктивной жизненной стратегии. Для популяции озерного гольца из изолированного большого и глубокого оз. Черное на о. Онекотан характерны большие вариации в длине тела, росте, созревании, продолжительности жизни, чрезвычайная фенотипическая пластичность, жизненная стратегия с чертами r- и K- отбора на разных отрезках онтогенеза. Фенетическое разнообразие гольца в оз. Черное, скорее всего, является результатом различия в скорости роста, его задержки и последующего ускорения при переходе к каннибализму. Этот голец не отличается от проходной мальмы Курильских о-вов по признакам строения черепа, на основании которых он был описан как вид S. gritzenkoi. По основным диагностическим признакам (число чешуй в боковой линии и позвонков) он принадлежит к S. m. krascheninnikovi. По данным молекулярно-генетических исследований, голец из оз. Черное представляется устойчивым, недавно дивергировавшим изолятом мальмы, находящимся на пути к приобретению более продвинутого таксономического статуса. Ручьевые изоляты гольцов, обнаружены выше водопадов, непреодолимых в настоящее время для проходных рыб, существенно не отличаются друг от друга. Различия по меристическим признакам носят клинальный характер. Своеобразный изолят ручьевого гольца обнаружен в крохотном ручье Безымянном на о. Итуруп. Этот ручей населяют очень мелкие карликовые гольцы, которые претерпели наибольшие преобразования раннего онтогенеза, уменьшение размеров зрелых яиц и личинок, но не испытали педоморфоза . Частота встречаемости ручьевых и озерных изолятов на Курильских островах велика, так как этому способствует островной характер распространения и наличие внешних преград (водопадов, непреодолимых для проходных рыб, замывов устьев рек, заливов, лагун и т.д.). Сама структура среды на Курильских о-вах, активный вулканизм, регрессии и трансгрессии Мирового океана благоприятствовали возникновению изолятов. К тому же, Курильские о-ва можно рассматривать как своеобразную периферию ареала вида в Азии, в которой число изолятов обычно возрастает. Судьба таких изолятов может быть различной. Они могут превратиться в самостоятельные виды; полностью исчезнуть; восстановить контакт с основной массой вида. Между фенетически различными популяциями гольцов на Курильских о-вах существуют зоны контакта. На о. Шумшу обнаружена зона вторичной интерградации. Среди проходных гольцов встречены особи с признаками строения черепа северного подвида S. malma malma и признаками, типичными для южного подвида S. m. krascheninnikovi. Эти данные подтверждены результатами анализа аллозимной изменчивости. В целом, установленное фенетическое разнообразие гольцов на Курильских островах наблюдается на фоне относительно низкой генетической изменчивости. Причиной межпопуляционных различий по признакам фенотипа может быть изначальное несходство групп-основателей и различия в условиях обитания. Разные популяции претерпевают разные изменения и подвергаются разному давлению отбора. Возможно, что аллели, ответственные за формирования признаков озерных и ручьевых гольцов существуют в скрытом виде у проходной мальмы, от которой они произошли. Первоначально, формы гольцов возникают как эпигенетические. Темпы формообразования в изолятах могут быть очень высокими. При этом, самым важным фактором, определяющим скорость генетических изменений, является размер популяции, плодовитость и число циклов размножения представляющих ее особей. Чем меньше значения указанных параметров, тем больше вероятность быстрого изменения. Большие популяции с эволюционной точки зрения весьма инертны. Дополнительным фактором может являться близость термического режима в небольших ручьях островов к верхней границе толерантности вида. Вероятно, этим объясняется существование продвинутых в микроэволюционном отношении гольцов в небольших водоемах, обнаруженных нами на островах Парамушир, Онекотан и Итуруп.