![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
В р. Утхолок многочисленны 2 вида гольцов р.Salvelinus – мальма S. malma и кунджа S. leucomaenis. Исследовали особенности биологии, распределение в реке и миграции. Возраст оценивали по отолитам. Отдельно изучали рост и распределение личинок и мальков. Молодь двух видов встречается повсеместно, занимая в горных притоках все русло, в том числе самые верховья, где значительно преобладает мальма. Личинки двух видов в конце мая-июле хорошо различаются по размерам (мальма меньше), числу жаберных лучей (у мальмы меньше) и особенностям окраски. Молодь ведет придонный образ жизни, нагуливается на участках вблизи собственных нерестилищ, в основном, каменистых перекатов, в течение 1-2 лет, после чего постепенно спускается ниже по течению, в более многоводные, теплые и богатые кормовыми организмами биотопы. В пище двух - трехлетних особей отмечены разнообразные представители зообентоса: личинки ручейников, хирономид и других насекомых, бокоплавы и моллюски. Первый скат в море и у мальмы, и у кунджи происходит чаще на 4 году жизни в конце мая-июне, по достижении длины FL (fork length) у мальмы 96-166 мм и у кунджи 139-175 мм. Больший разброс значений длины тела у мальмы обусловлен очень растянутым нерестом и, соответственно, различным возрастом от вылупления из оболочки. Личинки мальмы с не рассосавшимся желточным мешком встречаются еще в августе. Самые тугорослые особи двух видов, доля которых в каждый из нагульных сезонов определяется, по-видимому, как плотностью молоди, так и температурой воды, впервые скатываются на год позже, в возрасте 4+-5 лет. Среди смолтов мальмы значительно (78 %) преобладают самки. У смолтов кунджи соотношение полов близко к 1:1. У скатывающихся особей мальмы и кунджи примерно в 20 км от моря выделяется 2 стадии серебрения: - серебристая пестрятка - видны в виде серых овалов parr marks, плавники (брюшные, анальный, нижние лучи хвостового) имеют оранжевый или розовый пигмент. Мальма отличается от кунджи наличием мелких желтых пятен на спине; - серебрянка - никаких пятен нет, спинка имеет темно-зеленый или темно-синий цвет, плавники серые. Визуальное различение особей двух видов практически невозможно. У смолтов кунджи светлые пятна на боках становятся видны в эстуарии. Смолтифицирующиеся особи и мальмы, и кунджи прекращают питаться, просвет желудка уменьшается, стенки его утолщены. Cмолты мальмы быстро уходят в воду морской солености, не задерживаясь в эстуарии Утхолока, что подтверждено специальными обловами этой зоны мальковым неводом и жаберными сетями в различные фазы прилива. Смолты кунджи имеют высокую численность в эстуарии в течение июня - середины июля, что, по-видимому, обусловлено более растянутыми сроками ската. Но с последней декады июля и в августе смолты кунджи периодически заходят в эстуарий уже из моря во время приливов, имея в кишечниках «морскую» пищу. Возврат гольцов двух видов в пресную воду наблюдается с последней декады июля и до поздней осени (возможно, зимы). Анадромных ювенильных особей мальмы называют «тысячниками». Было предложено и у кунджи именовать эту своеобразную группировку «тысячниками». «Тысячники» зимуют в пресной воде. На следующий год цикл выхода в море повторяется. Смолтифицированные особи второго ската имеют длину 191-251 мм у мальмы и 189-271 мм у кунджи и сохраняют ювенильные гонады. Особенности пребывания «тысячников» двух видов в эстуарии сохраняются. Мальма сразу уходит в море, а кунджа совершает периодические заходы из моря, перенося перепады солености, которые в течение суток составляют от 2-3 до 29‰. В течение второго морского нагула в возрасте 5-6 лет гольцы созревают. Кроме описанного жизненного цикла, свойственного большей части особей гольцов, обнаружены другие стратегии, обеспечивающие наиболее полное освоение ресурсов реки и увеличивающие разнообразие структуры и устойчивость популяций. У мальмы обнаружены 2 жизненных стратегии у самцов, никогда не выходящих в морскую воду. Это карликовые самцы, прекращающие соматический рост и созревающие в размерном диапазоне впервые скатывающихся смолтов, и речные (резидентные) самцы, созревающие на год позже в размерном диапазоне «тысячников». В верховьях горных притоков обнаружены речные самцы, но не найдены карликовые самцы, а в холодных ключевых притоках, протекающих по тундровой равнине, встречены карликовые самцы, но отсутствовали речные самцы. Эти наблюдения свидетельствуют об оседлой жизни жилых самцов мальмы. Карликовые самцы из разных притоков хорошо различались по окраске тела и плавников, числу и интенсивности окраски пятен. Так, карлики ручья Эстуарного имели яркую зеленую окраску боков, ярко красные пятна на боках, заходящие на брюхо, спинной плавник и жаберную крышку. А карлики из «тундровых труб» - ручьев, пробивших русло в толще торфяника, отличались серой невзрачной окраской. Пятна на боках тела маленькие, светло-серые или желтые. У кунджи часть особей, специализированных на питании многочисленными в реке бокоплавами, пропускает первый скат в море. Такие рыбы приобретают своеобразный золотистый оттенок чешуи и красную окраску плавников, обусловленные, как мы полагаем, избытком оранжевого пигмента, полученным из пищи. Особи сходной окраски отмечены в целом ряде рек на севере охотоморского побережья. Самки и часть самцов этой группировки впервые скатываются в море в размерном диапазоне «тысячников», а другая часть самцов созревает в пресной воде, до выхода в море, осуществляя на этом этапе жизненного цикла резидентную речную стратегию. Однако, после нереста и зимовки эти самцы скатываются в море, переходя к анадромной стратегии. Самки и мальмы, и кунджи из р.Утхолок созревают только в морской воде. Особенности биологии двух видов гольцов в р. Утхолок весьма различаются. Мальма в течение пресноводного периода жизни питается зообентосом и в период нереста тихоокеанских лососей – их икрой. После захода в реку у производителей и тысячников мальмы, даже отстаивающихся в гуще нерестующей горбуши, пустые желудки. Но после завершения физиологической осморегуляторной акклимации мальма начинает питаться весьма интенсивно, особенно созревающие самки, которые без такого мощного источника питательных веществ, как икра лососей, могут и не созреть. Ход производителей и тысячников мальмы в р. Утхолок начинается в первой декаде июля и продолжается, по-видимому, до зимы. Нерест мальмы на разных нерестилищах начинается неодновременно. Находки ранних личинок в средней и нижней части крупнейшего притока Колкаваям показывают, что последние нерестующие группировки мальмы откладывают икру поверх гнезд дальневосточных лососей. Судя по различной степени развития личинок в течение летнего сезона, можно предполагать, что завершение нереста приходится на январь. Старшие возрастные группы молоди кунджи в реке занимают нишу хищника, интенсивно потребляя покатную молодь кеты и горбуши. Взрослая кунджа хищничает в морском прибрежье. Анадромная миграция кунджи начинается позже, чем мальмы, но проходит в сжатые сроки с середины августа до середины сентября. Анадромные особи кунджи, в том числе производители, как и мальма, после осморегуляторной акклимации к пресной воде начинают интенсивно потреблять икру дальневосточных лососей перед собственным нерестом и после его окончания. Нерест проходит в сентябре. Скат в море большей части отнерестившихся производителей и пропускавших нерест взрослых особей, происходит, по-видимому, поздней осенью, а «тысячников» кунджи– в начале июня следующего года.