![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Первый представитель сибоглинид был найден голландским исследовательским судном «Сибога» в морях Малайского архипелага и описан в 1914 г. под названием Siboglinum weberi французским зоологом Морисом Коллери, который обнаружил, что эти животные не имели ни рта, ни кишечника (Caullery, 1914). М. Коллери указывал на сходство найденных червей с полихетами Chaetopteridae и в то же время – с Hemichordata и Echinodermata. Второй вид сибоглинид Lamellisabella zachsi был описан российским зоологом П.В. Ушаковым в 1933 году и отнесен к особому подсемейству в пределах одного из семейств полихет – Sabellidae (Uschakow, 1933). Однако, после изучения анатомии L. zachsi шведский зоолог К. Йогансcон пришел к выводу о том, что этот организм должен рассматриваться как представитель самостоятельного класса Pogonophora (Johansson, 1937). В 1944 г. К.В. Беклемишев установил новый тип животного царства Pogonophora (см. Беклемишев, 1944). В 1955 г. А.В. Иванов попытался стать автором нового типа, предложив для него название Brachiata (см. Иванов, 1955), но правила зоологического приоритета заставили его вернуться к названию Pogonophora (см. Иванов, 1960). В 40–60-е годы ХХ века господствовало представление о родстве погонофор с полухордовыми и другими Deuterostomia (Caullery, 1944; Беклемишев, 1944, 1964; Dawydoff, 1948; Иванов, 1960 и др.), хотя некоторые зоологи отстаивали принадлежность погонофор к аннелидам (Ливанов, Порфирьева, 1962, 1965). Аннелидная природа погонофор долгое время не признавалась, и причина была проста: у всех исследованных червей был оторван задний конец тела. Из-за этого в составе тела погонофор различали три отдела: просому, метасому и мезосому, которые сопоставляли с хоботом, воротником и туловищем Hemichordata (см. Caullery, 1944, 1948; Беклемишев, 1944, 1964; Dawydoff, 1948; Иванов, 1960 и др.). Только в 1963 г. шведский зоолог М. Вебб обнаружил у живых погонофор опистосому, которая состоит из множественных сегментов, несущих шетинки (Webb, 1963, 1964). В 1966 г. у побережья Калифорнии были обнаружены крупные бескишечные черви, которые были описаны шведским зоологам М. Веббом как Lamellibrachia barhami и отнесены к новому отряду Vestimentifera в составе типа Pogonophora (Webb, 1969). Позднее богатая фауна вестиментифер была открыта в гидротермальных оазисах в Тихом океане (Jones, 1980, 1985). М. Джонс возвел Vestimentifera в ранг типа наряду с типом Pogonophora (Jones, 1985). Вскоре была раскрыта тайна питания бескишечных червей. В клетках особого органа (трофосомы) у вестиментифер были найдены симбиотические хемоавтотрофные бактерии, окисляющие сероводород и обеспечивающие фиксацию двуокиси углерода в цикле Кальвина-Бенсона [Cavanaugh et al., 1981; Felbeck, 1981, 1985 и др.). Симбиотические хемоавтотрофные бактерии были также найдены в клетках медианного целомического мешка погонофор (Southward et al., 1981, 1986). В 90-е годы ХХ века таксономический статус погонофор и вестиментифер стал драматически понижаться. Молекулярно-генетические исследования подтвердили принадлежность погонофор и вестиментифер к типу Annelida (см. Black et al., 1997; McHugh, 1997; Rousset et al., 2004; Halanych, 2005 и др.). Таксономический ранг погонофор и вестиментифер от уровня самостоятельных типов понизился до уровня подсемейств внутри одного из семейств полихет: фельдмаршалов разжаловали в ефрейторы. Это абсолютно беспрецедентно для современной зоологии, в которой господствует тенденция повышения ранга таксонов. По современным представлениям семейство Siboglinidae включает 4 подсемейства: Vestimentifera, Pogonophora(=Frenulata), Sclerolininae и Osedacinae (Hilario et al., 2011; Карасева и др., 2016). Подсемейство Vestimentifera включает крупных червей, достигающих размера 1,5 м при длине трубок до 2,5 м. и более. В трофосоме вестиментифер обитают сульфид-окисляющие бактерии. Вестиментиферы обитают преимущественно на глубинах батиали и абиссали в гидротермальных оазисах в Тихом океане, а также в районах холодных углеводородных просачиваний по всему Мировому океану. В состав подсемейства Pogonophora (=Frenulata) входят тонкие черви размером не более 25 см, но их длинные трубки достигают 1,5 м, хотя диаметр не превышает 2,5 мм. Они обитают на мягких грунтах по всему Мировому океану, преимущественно, на глубинах батиали и абиссали, известно несколько сублиторальных видов. Большинство видов содержит сульфид-окисляющих симбионтов, только для одного вида (Siboglinum poseidoni) показано наличие метан-окисляющих бактерий. Подсемейство Sclerolininae включает тончайших волосовидных червей с диаметром трубки около 0,1-0,2 мм. Они обитают на кусках затонувшего дерева, веревках, встречаются на мягких грунтах. Представители подсемейства Sclerolininae содержат сульфид-окисляющих бактерий. В состав подсемейства Osedacinae входят черви, поселяющиеся на скелетах китов и других крупных позвоночных. Туловище представителей единственного рода Osedax несет корневидные выросты, проникающие вглубь костей. Черви рода Osedax имеют гетеротрофных симбиотических бактерий, окисляющих остающиеся в костях липиды. Сибоглиниды, обитающие на мягких грунтах, как правило, связаны с районами углеводородных просачиваний, несмотря на то, что у подавляющего большинства видов имеются сульфид-окисляющие бактерий. Это объясняется микробным анаэробным окислением метана, сопряженным с сульфат-редукцией, в результате чего в местах углеводородных просачиваний генерируются высокие концентрации сероводорода в осадке (Joye et al., 2004; Omoregie et al., 2009). Сибоглиниды, обитающие в гидротермальных оазисах, поглощают все растворенные в воде газы через хорошо развитые щупальца. Сибоглиниды холодных углеводородных просачиваний обитают на мягких грунтах, их трубки глубоко погружены в осадок. Они поглощают сероводород не через щупальца, но непосредственно из толщи осадка сквозь рыхлые стенки трубки и покровы туловища (Julian et al., 1999; Freytag et al., 2001; Dattagupta et al., 2006). По этой причине сибоглиниды могут рассматриваться как возможные организмы-индикаторы высоких концентраций углеводородов в осадке, сопровождающих подводные месторождения нефти и газа.