ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Взаимоотношения четырех групп (ежи, землеройки, кроты, щелезуб), входящих в отряд Lipotyphla, остаются дискуссионными. Заключения молекулярных исследований, основанные на анализе нуклеотидных последовательностей ядерных генов, в основном сходятся на объединении Erinaceidae и Soricidae как сестринских ветвей при внешнем положении к этой кладе Talpidae. Однако в филогенетическом анализе аминокислотных последовательностей как ядерных (Meredith et al., 2011), так и митохондриальных генов (Lin et al., 2002) восстанавливается монофилия Lipotyphla и клада Soricidae+Talpidae при сестринском положении к ней Erinaceidae, что соответствует традиционным таксономическим представлениям (Hutterer, 2005). Возможно, истинная филогения насекомоядных – нуклеотидная, а анализ аминокислотных последовательностей дает ошибочный филогенетический сигнал в связи с высокой адаптивной конвергенцией аминокислотного состава. Другое предположение состоит в том, что конфликт митохондриальной и ядерной гипотез филогенетических отношений между истинными насекомоядными есть артефакт сдвинутого нуклеотидного состава мтДНК ежей по сравнению с другими плацентарными, и сдвинутого нуклеотидного состава ядерной ДНК у землероек по сравнению с ежами и кротами. Erinaceidae. Одно из серьезных затруднений, возникающих при изучении филогенетики Erinaceidae связано с гигантским временным разрывом между Erinaceinae и Galericinae, которое по палеонтологическим данным составляет около 50 млн.лет (Novacek, 1986; Frost et al., 1991; Лопатин, 2006). Следствием этого оказывается отсутствие в филогенетическом анализе адекватной внешней группы для каждого из подсемейств. Другая проблема заключается в сильно сдвинутой нуклеотидной и аминокислотной композиции мтДНК. Наши данные показали, что эволюционная история гимнур и колючих ежей была очень различной. Гимнуры возникли много раньше, чем ежи, и, по-видимому, почти не изменились, оставшись обитателями относительно постоянной тропической среды. Эволюция ежей может быть описана как взрывообразная, которая была запущена затуханием предшествующего многообразия ежовых в целом и жесточайшим «бутылочным грлышком» для нескольких основных выживших линий. Talpidae. Основная проблема филогенетических реконструкций кротовых – это большая роль морфологических параллелелизмов как источника конфликта между молекулярными и морфологическими филогенетическими гипотезами. Другая трудность − высокое криптическое разнообразие близкородственных форм, определение таксономического статуса которых представляет собой задачу особой сложности в связи со спецификой биологии и эволюционной истории этой группы. Soricidae. Землеройки – самая успешная группа среди насекомоядных. Среди Soricinae род Sorex – это почти живое ископаемое, т.к. даже дивергенция азиатской и северо-американской групп видов старше дивергенции современных родов колючих ежей. Секрет успеха рода Sorex заключается, видимо, в том, что эта группа безусловно выиграла от похолодания климата. Другое крупное подсемейство – Crocidurinae, – это тоже выигрывшая группа, но не в умеренной зоне, а в тропиках. Вероятно, скромные размеры по сравнению с гимнурами, позволили им больше преуспеть в освоении разных ландшафтов и микростаций. Проблемы филогенетических реконструкций сорицид относятся главным образом к изучению эволюции относительно молодых групп, в том числе криптического разнообразия белозубок юго-Восточной Азии как результата недавней радиация не более 1-1.5 млн лет назад.