ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Резкие изменения климата в последние десятилетия, а также антропогенная и техногенная деятельность человека, привели к тому, что одним из самых распространенных явлений в природе, которые оказывают неблагоприятное действие на растения, является осмотический стресс. Он наблюдается не только в условиях засухи, но и при засолении почвенных и водных ресурсов, а также в случае загрязнения почв нефтью и нефтепродуктами. Важным фактором, определяющим устойчивость растений, является эффективность работы сенсорных, сигнальных и регуляторных систем на клеточном уровне, позволяющих быстро адаптироваться растениям к стрессовым условиям. Ключевую регуляторную роль для множества метаболических процессов играют хлоропласты, во многом, благодаря регуляции редокс состояния клетки. Одним из основных способов изменения редокс состояния хлоропластов и клетки в целом является продукция активных форм кислорода (АФК). Фотовосстановление О2 в электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов, или реакция Мелера, является хорошо известным физиологическим альтернативным путём переноса электронов часто реализуемым в условиях абиотического стресса. Несмотря на то, что фотосистема (ФС) 1 является основным местом сброса электронов на кислород, существуют данные свидетельствующие о том, что образование Н2О2, наиболее вероятно, происходит на уровне пула пластохинонов. Анализ результатов ряда независимых экспериментов, проводимых на растениях, выращиваемых в условиях различных абиотических стрессов, результатом которых является осмотический стресс, позволил выявить важную физиологическую закономерность. В хлоропластах устойчивого сорта пшеницы была обнаружена активация фотовосстановления О2 с образованием Н2О2 по мере увеличения водного дефицита листьев, но его снижение у неустойчивого сорта. Транспорт электронов на О2 с образованием O2•- на акцепторной стороне ФС1, наоборот, снижался в 7 раз в хлоропластах устойчивого сорта, и мало менялся у неустойчивого сорта. В другой серии опытов, проводимых с проростками овса, выращиваемыми на нефтезагрязненном и засоленном верховом торфе, мы обнаружили, что в неблагоприятных условиях наблюдается активация фотообразования O2•- на уровне ФС1, тогда как внесение минеральной подкормки, способствующей росту растений, проявлялось в снижении скорости фотогенерации O2•- в хлоропластах на уровне ФС1 и в стимуляции фотообразования Н2О2. Сходная тенденция была зарегистрирована при адаптации полыни к солевому шоку: через час наблюдалась активация транспорта электронов с образованием Н2О2 и снижение интенсивности фотообразования O2•- тогда как в относительно менее устойчивой сведе, результаты были прямо противоположными. Можно предположить, что перераспределение потоков электронов в ЭТЦ хлоропластов, а именно снижение интенсивности образования O2•- на уровне ФС1 и активация фотообразования Н2О2, является одним из механизмов устойчивости растений к осмотическому стрессу.