ИСТИНА

Фотовосстановление О2 в электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов, или реакция Мелера, является известным физиологическим альтернативным путём переноса электронов при фотосинтезе, в том числе и в условиях абиотического стресса. Однако до сих пор нет единого мнения относительно значимости реакции Мелера. Способствует ли активация фотовосстановления О2 в хлоропластах повышению устойчивости растений или приводит к инициации окислительного стресса? В последние годы в ряде лабораторий получен достаточно обширный материал, анализируя который можно сделать вывод о необходимости образования и даже накопления Н2О2 в хлоропластах в условиях стресса. Показано, что накопление Н2О2 в хлоропластах является ключевым фактором системной приобретенной акклимации растений, в частности, в условиях высокой интенсивности света. Было обнаружено, что высокие концентрации H2O2 в хлоропластах могут защищать фотосинтетический аппарат от фотоингибирования. В литературе доминирует представление о фотосистеме (ФС) I как основном месте сброса электронов на О2 с образованием O2• - и Н2О2. Вместе с тем исходя из редокс потенциалов переносчиков ЭТЦ, реакция Мелера возможна практически на любом участке ЭТЦ, а, учитывая необходимость протонирования O2• -, фотовосстановление О2 до Н2О2, наиболее вероятно, происходит на уровне ФС II или пула пластохинонов. Эта гипотеза была высказана в ранних работах отечественных ученых и получает подтверждение в ряде современных исследований. В ходе исследований фотовосстановления О2 в хлоропластах растений, выращиваемых в различных стрессовых условиях и отличающихся разной устойчивостью к неблагоприятным факторам, нами была выявлена тенденция к перераспределению потоков электронов в ЭТЦ, а именно к снижению интенсивности фотовосстановления О2 на уровне ФСI и активации фотообразования Н2О2 в устойчивых растениях. Так при исследовании фотосинтетического транспорта электронов в двух различающихся по засухоустойчивости сортах пшеницы в условиях почвенной засухи, была обнаружена активация фотовосстановления О2 с образованием Н2О2 в реакции Мелера по мере увеличения водного дефицита листьев в хлоропластах устойчивого сорта, но его снижение у неустойчивого сорта. Транспорт электронов на О2 с образованием O2• - на акцепторной стороне ФСI, наоборот, снижался в 7 раз в хлоропластах устойчивого сорта, но менялся незначительно у неустойчивого сорта при увеличении водного дефицита листьев. В аналогичных исследованиях, проводимых с проростками овса, выращиваемыми на нефтезагрязненных и засоленных почвах была обнаружена сходная зависимость. Если в неблагоприятных условиях наблюдалась активация фотообразования O2• - на уровне ФСI, то внесение минеральной подкормки, приводящее к повышению устойчивости растений, проявлялось в снижении скорости фотогенерации O2• - в хлоропластах на уровне ФСI и в стимуляции фотообразования Н2О2. Похожая тенденция была также зарегистрирована при адаптации полыни к солевому шоку: через час наблюдалась активация транспорта электронов с образованием Н2О2 и снижение интенсивности фотообразования O2• -. Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что фотогенерация Н2О2 является одним из ключевых факторов, определяющим устойчивость растений к абиотическим стрессам, тогда как фотообразование O2• - на уровне ФСI, наоборот, может приводить к снижению устойчивости растений.