ИСТИНА

Род Rosa представляет собой исключительно сложную в таксономическом отношении группу растений, что традиционно связывают с широким распространением гибридизации, полиплоидии и гибридогенного видообразования в пределах этого рода. Разными авторами число видов Rosa обычно оценивается в 150-200 (Wissemann, 2003; Ritz, Wissemann, 2005; Fougere-Danezan et al., 2015), но эти оценки достаточно приблизительны, а общее число описанных таксонов видового и подвидового ранга, синонимика которых крайне запутана, превышает 2000. Последний вариант системы рода, предложенный Wissemann (2003) мало отличается от системы Rehder (1940), а та, в свою очередь, весьма близка к системе Crepin (1889, 1891). Вместе с тем, несовершенство этой системы и ее несоответствие родственным отношениям в роде Rosa очевидны для большинства специалистов. В связи с этим в последние два десятилетия был предпринят целый ряд попыток филогенетического изучения рода с использованием различных систем маркеров, как последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК (Matsumoto et al., 1998, 2000, 2001; Iwata et al., 2000; Wu et al., 2000, 2001; Wissemann and Ritz, 2005; Bruneau et al., 2007; Qiu, 2012; Fougere-Danezan et al., 2015), так и таких как RAPD (Debbener et al., 1996; Millan et al., 1996; Jan et al., 1999) и AFLP (Koopman et al., 2008). Однако полученные результаты оказались весьма протворечивыми, топология деревьев значительно различается в зависимости от выбранных маркеров и набора включенных в анализ видов, а внутренние узлы деревьев имеют низкие индексы поддержки. Даже последняя по времени и наиболее удачная попытка построения филогении рода (Fougere-Danezan et al., 2015), основанная на очень большой и сбалансированной выборке таксонов (101 вид из всех секций) и использовании большого числа маркеров (5 хлоропластных участков и ядерный малокопийный ген GADPH), не дала возможности получить высоких поддержек внутренних узлов деревьев, а деревья, построенные по хлоропластным и ядерному участкам оказались неконгруэнтны друг другу. Авторы связывают такой результат с широким распространением гибридного видообразования в пределах рода, однако полученный результат не позволяет продвинуться дальше констатации этого уже давно известного факта. Нами показано (Шанцер, 2013), что основной причиной неудачности всех предшествующих попыток реконструкции филогении Rosa является не число использованных маркеров или сбалансированность выборки таксонов (которые так же, конечно, имеют значение), а неадекватность методов анализа. Попытки построить филогению, имеющую вид традиционной дихотомически ветвящейся кладограммы в группе, эволюция которой проходила очень быстро (большинство видов очень молодые, вероятно, плио-плейстоценового возраста) и имела сетчатый характер, по определению обречены на провал. Вместе с тем, в подобных ситуациях возможно использование методов построения генеалогических сетей гаплотипов, разработанных в рамках филогеографии, применение которых для молодых надвидовых групп было обосновано и успешно применено для анализа филогении рода Hordeum (Jacob & Blattner, 2006) и Allium sect. Melanocrommyum (Gurushidze et al. 2010). Сходный подход с использованием гаплотипов малокопийного ядерного гена GADPH позволил успешно расшифровать происхождение и филогенетические связи североамериканских диплоидных и полиплоидных видов Rosa секции Rosa (Joly et al., 2006). Однако ко всему роду в целом этот подход никогда ранее не применялся. Нами он применен впервые по данным изменчивости хлоропластного спейсера ndhC-trnV. Современные секции рода относятся к двум различным эволюционным линиям, одна из которых представлены линией Synstylae-Caninae, другая - линией Pimpinellifoliae-Rosa-Hulthemia. Впервые в анализ была включена большая выборка среднеазиатских желтоцветковых роз секции Pimpinellifoliae, что позволило установить ранее никогда не выявлявшееся крайне высокое генетическое разнообразие этой секции и ее таксономическую недоизученность. Географический анализ распространения гаплотипов показывает существование весьма четких закономерностей в их распределении. Так, гаплотипы североамериканских видов все оказываются концевыми (или почти таковыми), что говорит об их эволюционной молодости и нескольких (трех, по крайней мере) независимых заселениях Северной Америки из Восточной Азии. Географические группы гаплотипов в сети четко ограничены и лишь в немногих случаях один гаплотип может быть распространен одновременно в двух смежных макрорегионах.