ИСТИНА

Проблема интеграции ответов на звук и свет в высших отделах зрительной системы млекопитающих и человека ставилась как в работах Е.Н.Соколова (Соколов, 2003), так и в исследованиях отечественных и зарубежных авторов (Полянский и др., 2011; Kauser, Logothetis, 2007; Benjamins et al., 2008; Shams, Kim, 2010; Jaekl et al., 2014). Эти исследователи подтвердили влияние звука на световые ответы, которое выражалось в большинстве случаев в усилении реакции. Авторы (Jaekl et al, 2014) рассматривают термин «усиление» ответа на свет под действием звука в широком смысле: это и более точная перцепция зрительного события, и уменьшение латентного периода зрительной реакции, и снижение порога детекции. В наших работах 2010-2011 годов (Полянский и др., 2011) мы попробовали подойти к проблеме межсенсорного взаимодействия, используя практику построения векторных сенсорных пространств на основе зрительных вызванных потенциалов кролика в ответ на замены световых стимулов различной интенсивности. Сферические четырехмерные пространства цветовых стимулов и двумерные яркостные пространства, получаемые в поведенческих и нейрофизиологических (вызванные потенциалы, ответы нейронов) исследованиях на животных, стали экспериментальным базисом для концепции Е.Н.Соколова о трансформации внешних стимулов в восприятия и поведенческие акты (Соколов, 2003; Evtikhin et al., 2008). Мы исследовали влияние звука на различение восьми стимулов разной интенсивности в широком диапазоне от 0,28кд/м2 до 20 кд/м2. Регистрировались зрительные вызванные потенциалы на замены этих стимулов в парах и на основе этих ответов строились матрицы (8х8) попарных корреляций, обрабатываемые факторным анализом для выявления сенсорных пространств таких стимулов. В одном случае стимулы заменялись без звука, а в другом - в момент замены добавлялся звук (2000 Гц, 84 дБ, 40 мс) и, соответственно, была возможность сравнить векторные сенсорные пространства, полученные для одних и тех же стимулов, но в разных условиях - при сочетании их со звуком и без. Опыты на 4 кроликах показали, что при действии звука расширяется область сенсорного пространства, представляющая стимулы низких интенсивностей света. На оригинальных записях зрительных вызванных потенциалов было отчетливо заметно и статистически достоверно увеличение фаз ответов на замену световых стимулов в диапазоне 60-120 мс (Полянский и др., 2011). Мы объясняли расширение векторного пространства в области низких интенсивностей тем, что звук не просто усиливает ответ на свет, но и улучшает различение стимулов при низком уровне яркости. Во многих работах по изучению межсенсорного взаимодействия применялась синхронная подача звука и света, хотя в природе звуковые и световые воздействия редко синхронизированы, при определенных межстимульных интервалах модальности могут взаимодействовать, сливаясь в единый перцепт. В ставших классическими в этом вопросе работах (Benjamins et al., 2008; Fujisaki, Nishida, 2010) обсуждается «временно́е окно» для активного межмодального взаимодействия, которое у человека не превышает 250 мс. В наших последних исследованиях мы сосредоточились на поиске ответа на вопросы о временном окне и нейрофизиологическом базисе таких межсенсорных взаимодействий. Методами зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) и регистрации ответов нейронов зрительной коры бодрствующего кролика в хронических экспериментах исследовали влияние звука (2000 Гц, 70 дБ, 40 мс) на различение слабых интенсивностей света в диапазоне 0,3 - 1 кд/ м2. При этом звук подавался с разными временными задержками относительно замены световых стимулов в интервале от -750 мс до +150 мс (всего 15 интервалов). Сам звук ответа не вызывал. Показано усиление ответа на слабые стимулы, выражающееся в увеличении фазы P2 вызванного потенциала. В 42 опытах на трех кроликах обнаружено, что по данным ЗВП звук оказывает достоверное модулирующее влияние на световые ответы в диапазоне от -300 до +50 мс. Это влияние выражается в увеличении амплитуды фаз N1 (60-110 мс) и P2 (110-130 мс). В следующей (нейронной) части работы методика была та же, что и в случае ЗВП. Спайковые разряды отводились экстраклеточно вольфрамовыми микроэлектродами с диаметром кончика около 1 мкм от области зрительной коры кролика. Кролик находился в бодрствующем состоянии, без наркоза и искусственного дыхания. У 34 нейронов на трех кроликах с помощью дисперсионного анализа обнаружено, что фактор интервала предъявления звука значим для влияния звука на световой ответ. Популяция зарегистрированных клеток оказалась разделена на две группы. Для первой группы (n=16) было показано значимое влияние (p<0,05) звука на on-ответ нейронов в интервале от -150 мс до +100 мс). Нейроны реагировали увеличением спайковой активности в узком диапазоне 80-100 мс (сравнение соответствующих бинов левой в левой и правой колонке гистограмм). Для второй группы (n=18) звук практически не влиял на световой ответ. Таким образом, мы предполагаем, что в зрительной коре имеется специализированная на межмодальном взаимодействии группа нейронов. Таким образом, опыты по регистрации зрительных вызванных потенциалов и реакций отдельных нейронов показали, что "временно́е окно" взаимодействия звука и света, в целом, совпадает (по данным ЗВП: от -300 до +50 мс; по данным реакций нейронов: от -150 до +100 мс). Вызванные потенциалы отражают суммарную синаптическую активность нейронов. Поэтому влияние звука на свет в фазах ЗВП проявляется при интервале -300 мс, когда синаптическая активность от звука уже начинает сказываться. Нейроны же отвечают при достижении определенного порога синаптической активности, что приводит к уменьшению "временно́го окна" по сравнению с данными ЗВП. Данные по значимым интервалам влияния звука, полученные в наших исследованиях, относятся к ранней фазе ответа нейрона на световой стимул. Они хорошо согласуются с результатами исследователей, изучающих межмодальные взаимодействия света и звука в психофизиологических исследованиях на людях (Senkowski et al., 2007; Jaekl et al., 2014). Исследование выполнено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант №13-04-00061).