ИСТИНА

Тритоны рода Tylototriton Anderson, 1871 являются характерными представителями батрахофауны Китая и Юго-Восточной Азии, и населяет горные леса от центральных Гималаев до южного и центрального Китая на севере и центрального Аннама и северного Тенассерима на юге. Последние годы в связи с общей интенсификацией герпетологических исследований в Азии и широким распространением молекулярно-генетических методов наблюдается резкий рост интереса к изучению систематики Tylototriton: сегодня род насчитывает 32 вида, при этом 25 из них (78 %) были описаны в течение последних 15 лет. Мы представляем наиболее полную филогению для рода Tylototriton основанную на анализе последовательностей двух генов митохондриальной ДНК (16S рРНК и ND2) и двух ядерных генов (BDNF и NCX1), и обсуждаем насущные проблемы систематики группы. Филогенетический анализ выявляет пять основных клад в составе Tylototriton. Сегодня принято выделять два подрода в составе Tylototriton: Tylototriton sensu stricto (включая Qiantriton и Liangshantriton) и Yaotriton; поддержка монофилии последнего подрода невелика ввиду обособленного положения группы видов T. vietnamensis – T. panhai, значительно отличающихся от других представителей рода особенностями репродуктивной биологии, в частности откладкой икры на суше, а не в воде. Подродовая систематика Tylototriton требует дополнительных исследований. Наши данные поддерживают гипотезу о базальной радиации Tylototriton в среднем миоцене (Wang et al., 2018), и предполагают формирование группы в северном Индокитае. Значительная часть открытых в последнее десятилетие видов Tylototriton была описана в результате молекулярно-филогенетических исследований широкоареальных комплексов T. asperrimus, T. wenxianensis и T. verrucosus. Ряд описанных новых видов была открыта в ходе полевых исследований в ранее недоступных горных районах северной Мьянмы (Grismer et al., 2018, 2019; Zaw et al., 2019), Таиланда (Pomchote et al., 2020), и Вьетнама (Bernardes et al., 2020; Poyarkov et al., 2021). Однако статус ряда описанных таксонов нуждается в пересмотре; так, по нашим данным, T. ngarsuensis следует рассматривать как младший синоним T. shanorum, в то время как подвиды T. pasmansi pasmansi и T. pasmansi obsti, вероятно, следует рассматривать как самостоятельные виды. Наш анализ выявил ряд еще неописанных линий Tylototriton предположительно видового ранга в комплексах T. asperrimus (одна линия) и T. wenxianensis (от двух до шести линий). Для уточнения их статуса необходимы дальнейшие интегративные исследования разнообразия и филогении крокодиловых тритонов рода Tylototriton. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050).