ИСТИНА

Подрод Popeia — одна из групп бамбуковых куфий рода Trimeresurus. Эти змеи ведут, в основном, ночной полудревесный образ жизни и населяют предгорные и горные леса от Северной Индии до Малайзии (Борнео) через Бирму, Лаос, Южный Китай, Таиланд и Индонезию (Суматра). Характерная особенность этого подрода куфий — наличие у самцов длинных тонких гемипенисов с сетчатой поверхностью и без шипов. По разным данным, подрод объединяет от пяти до десяти видов. Систематика группы, в целом, остается изученной недостаточно. Материал нашей работы включил 16 проб представителей подрода Popeia с территории Таиланда, Малайзии и Бирмы, а также последовательности ДНК от 55 экземпляров Popeia и 11 представителей других подродов Trimeresurus, полученные из Генбанка. Последовательности Deinagkistrodon acutus и Azemiops feae были использованы в качестве внешних групп. Для филогенетического анализа нами были отсеквенированы четыре гена мтДНК: два белок-кодирующих (цитохром b и ND4) и два гена рРНК (12S и 16S) общей длиной до 3339 п. о. Филогению реконструировали по байесовскому алгоритму в программе MrBayes 3.2.2, а генетические дистанции подсчитывали в программе MEGA 6.0. Полученная нами филогения подтверждает монофилию подрода Popeia, что согласуется с результатами предшествующих исследований. Полученное нами филогенетическое древо подрода Popeia включает в себя шесть клад потенциально видового ранга. Первая из них представлена таксономически сложным комплексом, в котором вид T. fucatus из Малайзии и Южного Таиланда оказался парафилетичен относительно T. barati (Индонезия), T. bunianus (Западная Малайзия), T. sabahi (Восточная Малайзия) и T. toba (Индонезия). Статус этих таксонов всегда вызывал споры среди герпетологов, но в последнее время многие авторы достигли консенсуса в том, чтобы считать их подвидами T. sabahi. К сожалению, ввиду отсутствия оригинальных материалов по комплексу T. sabahi с территории Больших Зондских островов, сделать вывод об их таксономическом статусе на данный момент не представляется возможным. Вторая клада включает в себя описанный в 2019 г. из Юньнани (КНР) вид T. yingjiangensis, а также два экземпляра из штата Качин в северной Мьянме, определенные как T. popeiorum, и одну пробу из Северо-Восточной Индии. Поскольку типовая территория T. popeiorum — горы Кхаси в штате Мегхалая (Индия), мы считаем, что именно эта линия представляет собой T. popeiorum sensu stricto и, следовательно, согласно нашим молекулярным данным, T. yingjiangensis является младшим синонимом T. popeiorum. Третья линия, объединяющая популяции куфий из Тенассерима (Западный Таиланд, Южная Бирма), достоверно монофилетична. В предыдущих исследованиях авторы указывали на то, что по ряду морфометрических признаков (таких как число брюшных и хвостовых щитков) эти популяции попадают в верхний диапазон изменчивости для T. popeiorum sensu lato ( Mulcahy et al., 2017). Однако ввиду отсутствия прижизненных фотографий экземпляров, ряд важных диагностических признаков (как окраска тела, хвоста, наличие/отсутствие полос и дорсальных пятен) были недоступны для изучения (Mulcahy et al., 2017). Мы же располагаем всеми необходимыми данными, что позволяет нам сделать вывод о том, что линия Popeia из Тенассеримских гор представляет собой самостоятельный вид. Четвертая линия клада включает куфий из Юго-Восточного Китая, Северного Таиланда, Лаоса и Бирмы. Все предшествующие исследователи отнесли ее к T. popeiorum, поскольку представители этой линии обитают достаточно близко к типовой территории T. popeiorum (Мегхалая, Индия). По нашим данным, популяции из Северо-Западного Индокитая и Южной Юньнани филогенетически явно отстоят от типичных T. popeiorum из Северо-Восточной Индии и Северной Мьянмы. Таким образом, по нашим данным они представляют собой еще не описанный вид. Линия T. nebularis из Малайзии монофилетична, хорошо обособленна от других линий Popeia и представляет отдельный вид. Базальное положение в нашем филогенетическом древе Popeia занимает T. phuketensis. Этот вид куфий населяет остров Пхукет и был описан в 2011 г. исключительно по морфологическим данным. В нашем анализе эта линия представлена всего лишь одной пробой, поэтому сложно объективно судить о ее таксономическом статусе. Для выяснения положения этого вида в подроде Popeia требуется дополнительный материал. Таким образом, несмотря на долгую историю изучения куфий, в том числе видов подрода Popeia, родственные отношения между видами и статус включенных в его состав линий по-прежнему остаются плохо разрешенными и требуют дополнительных интегративных таксономических исследований. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050; https://rscf.ru/project/19-14-00050/).