ИСТИНА

Порядок Gleicheniales включает три реликтовых семейства: Gleicheniaceae, Matoniaceae и Dipteridaceae. Большинство предшествующих молекулярно-филогенетических исследований показали монофилию для клады Gleicheniales (Schuettpelz et al., 2016), что хорошо соотносится с глейхениоидной ультраструктурой спородермы, также обособляющей Gleicheniales от других групп лептоспорангиатных папоротников (Tryon & Lugardon, 1991). В частности, глейхениоидная ультраструктура спородермы характеризуется развитием трехслойного экзоспория только в области проксимальных киртомов вдоль щели разверзания. Между внутренним и наружным слоями здесь развит срединный экзоспорий в виде серии волнообразных ламелл с микрополостями между ними. Во внеапертурных частях спородермы экзоспорий состоит из двух слоев: внутреннего и наружного. Подобные признаки весьма консервативны и наиболее рано в ископаемой летописи появляются у спор из спорангиев Radiitheca dobranyana, описанных из московского яруса бассейна Пльзень Чехии и Саарско-Лотарингского бассейна Франции (Brousmiche-Delcambre et al. 1997). В то же время такие микроспоры сходны с миоспорами рода Maiaspora из верхнего визе Центральной России (Mamontov et al., 2021) как по наличию метаретикулоидной скульптуры, так и по развитию глейхениоидной ультраструктуры (Мамонтов и др., 2022). В ходе переизучения широко распространенного в карбоне вида M. concavа из визейских и намюрских отложений Великобритании и Центральной России было показано наличие у него метаретикулоидной скульптуры и глейхениоидной ультраструктуры. Таким образом, первая морфологическая апоморфия для клады Gleicheniales зафиксирована в визейском ярусе из двух разных регионов Северного полушария. По молекулярным данным время дивергенции Gleicheniales ¬- ранняя пермь (Schuettpelz & Pryer, 2009), что вроде бы соотносится с находками микроспор с глейхениоидной ультраструктурой из ассельских отложений Северного Китая (Мамонтов и др., 2022). Однако наличие подобной ультраструктуры у миоспор Maiaspora, широко распространенных в позднем визе, позволяет предполагать более раннее ответвление Gleicheniales от лептоспорангиатных папоротников, а именно в раннем карбоне (до позднего визе). Полученные результаты могут быть в дальнейшем использованы для калибровки молекулярных данных по времени дивергенции Gleicheniales.