ИСТИНА

Форониды - отдельный тип животного царства, представители которого демонстрируют уникальные черты строения и развития, сочетающие признаки первичноротости и вторичноротости. Есть мнение, что эти особенности форониды унаследовали от общего предка Bilateria и, таким образом, изучение онтогенеза форонид имеет значение для понимания путей ранней эволюции билатерально-симметричных животных. Дробление яйца у форонид может быть охарактеризовано как радиальное с некоторыми девиациями, зависящими от типа развития. Замыкание бластопора происходит сзади наперед и бластопор дает начало ротовому отверстию. Целомическая мезодерма формируется из двух зачатков - переднего и заднего. Два источника целомической мезодермы описаны в развитии других Bilateria и их наличие, по-видимому, является общей характерной чертой всех билатерально-симметричных животных. Ранняя личинка - актинотроха – имеет предротовую лопасть с проходящим по ее краю предротовым ресничным шнуром и постротовую часть, несущую постротовой ресничный шнур. Иннервация обоих ресничных шнуров возникает в развитии форонид одновременно, что подтверждает единство ресничного аппарата актинотрохи, который может быть гомологизирован с ресничным аппаратом личинок вторичноротых и первичноротых. Разрастание постротового ресничного шнура приводит к формированию личиночных щупалец. Появление первых серотонин-эргических нейронов происходит на стадии поздней гаструлы; нервные клетки дифференцируются в эпителии апикальной пластинки – это будущий апикальный орган личинки. У компетентной личинки апикальный орган имеет сложное строение и сходен с таковым у личинок вторичноротых. Основной особенностью актинотрох является наличие метасомального мешка, который представляет собой глубокое впячивание покровов вентральной стороны тела. Метаморфоз начинается с резкого сокращения тела личинки в длину, что обеспечивается особыми мышцами ретракторами и приводит к выворачиванию метасомального мешка. В ходе катастрофического метаморфоза преоральная лопасть и апикальный орган поедаются ювенильным животным. Судьба щупалец у форонид различна, однако, во всех случаях личиночные щупальца претерпевают существенные перестройки. Туловище взрослого животного формируется из метасомального мешка и представляет собой разрастание вентральной стороны тела личинки. Вероятно, появление в онтогенезе подвижного мускулистого выроста брюшной стороны тела, используемого для закапывания в грунт, отражает эволюционный процесс формирования плана строения современных форонид. Эволюция жизненного цикла форонид может быть рассмотрена с позиций двух основных концепций: интеркалярной гипотезы и гипотезы терминального добавления. Вероятно, исходный жизненный цикл Bilateria включал стадию двухслойного донного взрослого существа и две пелагические радиально-симметричные стадии – бластулу и гаструлу. У трехслойных билатерий происходит удлинение жизненного цикла за счет поднятия в толщу воды ювенильного животного – личинки. Работа выполнена при поддержке РНФ (18-14-00082).