ИСТИНА

Желтобрюхая (Phylloscopus (trochiloides) nitidus) и западная зелёная (Ph. t. viridanus) пеночки — две аллопатричных формы надвидового комплекса с обширным евразийским ареалом (Irwin, 2000; Alcaide et al., 2014). У всех его представителей песня состоит из устойчивых последовательностей нот — песенных единиц (Irwin, 2000; Морковин и др., наст. сборник). Песни желтобрюхой и западной зелёной пеночек достоверно различается по таким характеристикам, как минимальная частота, длина песен, длина песенных единиц и число нот в них, темп пения (число нот, исполняемых в секунду), однако все эти параметры широко перекрываются (Морковин и др., 2021). Сведения о том, реагируют ли самцы на пение другой формы, противоречивы (Alström, 2018). Наши предварительные эксперименты показали, что желтобрюхие пеночки агрессивно реагируют на конспецифичные песни, в том числе из удалённых популяций с совершенно иным репертуаром песенных единиц. Следовательно, реакцию нельзя объяснить узнаванием конкретных вариантов песен. Строгая упорядоченность нот в песенных единицах позволяет предположить, что в узнавании может играть роль синтаксис песни. Чтобы проверить это предположение и выявить другие параметры, потенциально влияющие на узнавание, мы провели эксперименты, во время которых проигрывали самцам желтобрюхой пеночки естественные конспецифичные песни и следующие экспериментальные варианты: 1) инвертированные песни; 2-3) песни с темпом, увеличенным в 1,5 и 2 раза; 4-5) песни с частотой, увеличенной в 1,2 и 1,5 раз; 6) естественные песни с обратным порядком фраз; 7) естественные песни с обратным порядком нот; 8) повторы 1 ноты (2-й ноты песенной единицы); 9-10) повторы 2-х и 3-х нот (2-ой и 4-ой; 2-ой, 4-ой и 6-ой соответственно); 11) повторы 3-х нот, следующих подряд (2-ой, 3-ей и 4-ой); 12) естественные песни западной зелёной пеночки; 13) повторы 3 нот из песен западной зелёной пеночки (2-ой, 3-ей и 4-ой ноты основной части песенной единицы). Каждому самцу предъявляли 9 из 13 экспериментальных стимулов в случайном порядке, с интервалом 3-5 мин. В завершение предъявляли естественную песню. За время эксперимента регистрировали число исполненных самцом обычных песен, число тихих песен (используемых в территориальных конфликтах), число перелётов с присады на присаду (>1 м) в радиусе 10 м от динамика, и минимальное расстояние, на которое приблизился самец. Эти данные позволили количественно оценить интенсивность реакции на те или иные стимулы по сравнению с контролем — естественной песней. Эксперименты провели с 9 самцами, из них 4 не проявили реакции ни на естественную конспецифичную песню, ни на подавляющее большинство экспериментальных стимулов. Остальные реагировали на песню своего вида, и, как правило, на любые варианты её упрощения и перестановки компонентов, а также песни с темпом, увеличенным в 1,5 раз и частотой в 1,2 раза. Гетероспецифичные песни и другие искусственные стимулы, в том числе инверсия, сохраняющая все частотно-временные характеристики конспецифичной песни, в большинстве случаев не вызывали агрессивной реакции. Таким образом, синтаксис песен не играет решающей роли в узнавании конспецифичной песни, а ключевым отличием песен желтобрюхой пеночки, по-видимому, служит характерная форма нот. У западной зелёной пеночки большинство нот оканчивается понижением частоты, а у желтобрюхой — повышением; кроме того, только у последней встречаются ноты типа вибрато с быстрой регулярной сменой частоты.