ИСТИНА

Брахиоподы (плеченогие) - реликтовая группа морских беспозвоночных животных. Проблема строения и физиологии кровеносной системы брахиопод является центральной для понимания организации этих животных. Анатомия кровеносной системы беззамковых брахиопод известна благодаря работам Блохманна (Blochmann, 1892, 1900) и Шеффера (Schaeffer, 1926). Работа Ханкока 1859 года (Hancock, 1859), в которой рассматривается строение H. psittacea, является единственным источником сведений об анатомии кровеносной системы замковых брахиопод.Цель настоящей работы – изучить микроскопическую анатомию кровеносной системы замковой брахиоподы Hemithyris psittacea и на примере этого вида построить схему кровообращения брахиопод.Методы исследования включали анатомирование животных, изучение серийных гистологических срезов, методы сканирующей электронной микроскопии. Центральным элементом кровеносной системы H. psittacea является сердце, которое представляет собой сократимый мешочек овальной формы и располагается в области прикрепления гастропариетального мезентерия к стенке желудка. От сердца в переднем направлении вдоль дорсального мезентерия отходит главный дорсальный сосуд, который в месте перехода желудка в пищевод вливается в лакунарные пространства, расположенные внутри перегородок периэзофагеального целома и в соединительно-тканной обкладке пищевода, образуя т. н. периэзофагеальный кровеносный плексус. В околоротовой области от лакун периэзофагеального плексуса берут начало лофофоральные кровеносные сосуды, проходящие вдоль левой и правой руки лофофора. Лофофоральные сосуды проходят вдоль малых целомических синусов рук лофофора и залегают на той стороне малого канала, которая примыкает к целотелию большого канала. Лофофоральный сосуд дает ответвление в каждое щупальце. Щупальцевый сосуд проходит вдоль фронтальной стороны как гребенчатого, так и желобчатого щупальца и заканчивается слепо на его кончике. В области перехода желудка в среднюю кишку от сердца в заднем направлении отходят левый и правый дорсальные кровеносные сосуды, каждый из которых в свою очередь разветвляется на дорсо-латеральный и вентро-латеральный. Левый и правый дорсо-латеральные сосуды проходят вдоль перемычек, связывающих латеральные мезентерии, а затем вдоль гастропариетального мезентерия с двух сторон от желудка к воронкам дорсальных нефридиев. У воронки дорсального нефридия в месте прикрепления гастропариетального мезентерия к боковой стенке тела каждый дорсо-латеральный сосуд образует расширение - первое дорсальное добавочное сердце. От добавочного сердца отходят два сосуда: верхний латеральный и дорсальный мантийный. Последний проходит поперек трубки дорсального нефридия (в месте его перехода в воронку), формирует второе дорсальное добавочное сердце, после чего заходит в дорсальные мантийные синусы, где образует сеть кровеносных сосудов. Левый и правый верхние латеральные сосуды проходят вдоль боковой стенки тела и впадают в лофофоральный сосуд с двух сторон ото рта. Левый и правый вентро-латеральные сосуды сопровождают илеопариетальный мезентерий и подходят к воронкам вентральных нефридиев с двух сторон от средней кишки. В месте прикрепления илеопариетального мезентерия к боковой стенке тела каждый вентро-латеральный сосуд разветвляется на нижний латеральный и вентральный мантийный. Последний, пересекая канал нефридия, формирует вентральное добавочное сердце и заходит в вентральные мантийные синусы, где образует сеть кровеносных сосудов. Левый и правый нижние латеральные сосуды проходят вдоль боковой стенки тела к околоротовой области и сообщаются с лофофоральным сосудом. Дорсальные и вентральные мантийные сосуды сопровождают целомические каналы мантии и заканчиваются слепо на периферии мантийных складок. Помимо описанной выше системы кровеносных сосудов у H. psittacea имеется кровеносный плексус, который проходит вдоль всей пищеварительной трубки. Эти лакунарные пространства представляют собой разжиженный соединительно-тканный матрикс, расположенный между базальной пластинкой целомического эпителия и эпителия пищеварительной трубки. Нам удалось обнаружить ряд образований в кровеносной системе ранее неизвестных для брахиопод. Во-первых, это периэзофагеальный кровеносный плексус, расположенный внутри перегородок периэзофагеального целома. Сходное образование было описано Блохманном (Blochmann, 1892, 1900) для беззамковых брахиопод, как кровеносные синусы в стенке пищевода, которые сообщаются с лофофоральным сосудом. По данным Ханкока (Hancock, 1859), с лофофоральным сосудом сообщаются лишь левый и правый нижние латеральные кровеносные сосуды. По нашим данным у изученного вида имеется три пары добавочных сердец: две пары сосредоточены у воронки дорсального нефридия, одна пара – у воронки вентрального нефридия. Можно предположить, что добавочные сердца регулируют отток крови из лофофоральных в нижние и верхние латеральные сосуды. На основе полученных данных по организации кровеносной системы H. psittacea была предложена схема циркуляции крови брахиопод.