ИСТИНА

Гольцы рода Salvelinus являются одной из наиболее изменчивых групп лососевых рыб. Многие вопросы, касающиеся происхождения, филогении и таксономии многочисленных экологических и морфологических форм, которые выявлены на огромном ареале, в том числе обитающих симпатрично во многих озерах, остаются открытыми. Внутри рода большинством исследователей признается наличие 7 «хороших» видов (S. fontinalis, S. namaycush, S. leucomaenis, S. levanidovi, S. confluentus), а также S. alpinus и S. malma вместе с близкими им формами/видами (S.alpinus – S.malma species complex). В комплекс входят и два вида гольцов из озера Эльгыгытгын (S. elgiticus, S. boganidae). Третий вид гольца (S. svetovidovi) из оз. Эльгыгытгын выделен в отдельный род Salvethymus. Для анализа филогении гольцов рода Salvelinus были использованы выборки по 7 «хорошим» видам, а также голец Световидова. S. alpinus – S. malma species complex был представлен разными формами Арктического гольца Евразии, гольцом Таранца и двумя видами из оз. Эльгыгытгын, северной и двумя южными (из Азии и Северной Америки) формами мальмы. Были построены генные деревья по трем генам (CR mtDNA, 950 bp; RAG1,899 bp; ITS1, 581 bp) раздельно и проведен поиск видового дерева по двум ядерным генам и всем трем генам. Были выявлены различия в топологии генных деревьев, в частности между деревьями, построенными по мтДНК и яДНК данным. Мито – ядерные несоответствия были в частности связаны с случаями интрогрессии гаплотипов мтДНК северной формы мальмы в отдельные популяции и группы популяций арктического гольца и южной формы мальмы, которые имели место в ледниковое и послеледниковое время. Полученные данные подтвердили предположение о том, что на ранних этапах дивергенции внутри S. alpinus – S. malma species complex произошел захват мтДНК арктического гольца Евразии северной формой мальмы, а её нативная мтДНК вероятно полностью утеряна. Вероятно, аналогичная ситуация произошла и с нативной мтДНК S. confluentus. Не совсем ясна ситуация с нативной мтДНК у южной формы мальмы Северной Америки. Полученные данные еще раз указывают на то, что гибридизация и интрогрессия генов неоднократно происходили между разными филогенетическими линиями и видами гольцов. Вполне возможно, что в ряде случаев они способствовали происхождению новых, в том числе и симпатрических, форм. На видовом дереве, построенном по двум ядерным генам, базальное положение занимает клада S. confluentus (S. leucomaenis, S. levanidovi). Далее располагается клада (S. fontinalis, S. namaycush). Клада S. alpinus – S. malma species complex включает две субклады. Первая – объединяет три формы мальмы, а вторая – все формы/виды Арктического гольца. Данные по мтДНК и по ядерным генам указывают на то, что голец Световидова или входит в S. alpinus – S. malma species complex или является сестринским по отношению к нему таксоном, так что выделение его в отдельный род филогенетически не оправдано. Полученные данные не решают все вопросы, связанные с эволюцией и филогенией гольцов рода Salvelinus, но позволяют уточнить наиболее вероятные этапы эволюции этой сложной для систематиков и интересной для эволюционных биологов группы рыб. Происхождение основных видов гольцов датируется концом миоцена – плиоценом, а большинства форм/видов, входящих в S. alpinus – S. malma species complex связано с событиями середины плейстоцена – начала голоцена.