ИСТИНА

Фикобилисомы (ФБС) являются гигантскими, массой до 5 млн. Д, антеннами пигментного аппарата цианобактерий. состоящими из нескольких сот белков-фикобилипротеинов и ковалентно связанных с ними фикобилиновых хромофоров. Быстрая обратимая защитная фотореакция нефотохимического тушения флуоресценции ФБС с переводом избыточной поглощенной световой энергии в тепло (NPQ) была открыта в 2004 г. [1], став объектом многочисленных исследований (см. обзор [2]). Эволюционный возраст цианобактерий составляет 2.5 млрд. лет, и поэтому найденный эффект относится к числу древнейших защитных фотобиологических реакций. Установлено, что развитие NPQ связано с водорастворимым каротиноид-содержащим белком 35 кДа, названным ОСР [3]. Фотоактивация ОСР интенсивным сине-зеленым светом приводит к его присоединению к ФБС, что и вызывает развитие эффекта [2]. В аналогичном NPQ-эффекте, начинающемся с виолоксантинового цикла в хлорофилл a/b-протеине высших растений, трехмерное расположение всех молекул хлорофиллов и каротиноидов известно благодаря кристаллографии. В случае NPQ цианобактерий из-за отсутствия кристаллов ФБС требовалось знание геометрии участка взаимодействия с ОСР. Сайт связывания ОСР-ФБС был выявлен нами в ходе многочисленных исследований in vivo и in vitro с цельными ФБС, их фрагментами и отдельными хромофор-содержащими полипептидами. Таким сайтом оказался LCM-протеин, терминальный акцептор, собирающий энергию от более коротковолновых хромофоров ФБС для передачи ее к хлорофиллу фотосистем I и II [4] (время передачи, по многочисленным данным, равняется ~200 пс). В компьютерных экспериментах нами установлены расстояние между центрами масс (24 Ǎ) и направления дипольных моментов перехода хромофоров LCM и ОСР, участвующих в перехвате избыточной для ФБС энергии и ее диссипации в тепло. Теоретически установлен квантово-химический механизм тушения – строгий энергетический резонанс запрещенного по симметрии S1 уровня молекул каротиноида в составе ОСР и фикобилина LCM. Расчетное время тушения составило 36 пс, что делает ОСР высокоэффективным тушителем ФБС. Предложена общая схема развития NPQ в пигментном аппарате цианобактерий.