ИСТИНА

Поведение многих видов высших животных является продуктом взаимодействия двух различных эволюционных процессов: генетической и культурной эволюции. Культура в данном случае определяется как поведение, передаваемое путем социального обучения. Естественный отбор генетически наследуемых признаков является важным компонентом эволюции поведения и может ограничивать культурную эволюцию, но культурная эволюция также может оказывать влияние на генетически наследуемые признаки. Культурно наследуемые признаки передаются другими способами, нежели генетические, и, таким образом, могут иначе влиять на поведенческое разнообразие на популяционном уровне. Биологические и экологические особенности косаток делают их особенно интересным объектом для исследования проблемы коэволюции генетически и культурно наследуемых признаков в вокальных диалектах. Вокальные диалекты - это наборы стереотипных звуков, которые служат для коммуникации, координации и распознавания членов своей группы. Диалекты передаются путем социального обучения, но в целом сохраняют видоспецифические черты, что дает основания предполагать некоторый уровень генетической наследуемости структуры звуков. Косатка традиционно считалась полиморфным видом с обширным ареалом и широкой экологической нишей, но исследования последних четырех десятков лет показали, что этот вид представлен набором форм с узкой экологической специализацией – экотипов. В прибрежных водах северной части Тихого океана обитают два экотипа косаток – рыбоядные и плотоядные. Рыбоядные косатки питаются в основном разными видами лосося и некоторыми другими рыбами, а плотоядные охотятся на морских млекопитающих – тюленей, дельфинов, морских свиней и даже крупных китов (Ford et al., 1998; Saulitis et al., 2000). Культурные традиции, по-видимому, являются основным фактором, послужившим отправной точкой для разделения косаток на рыбоядный и плотоядный экотипы (Riesch et al., 2012). Очевидно, предпочтения рыбы или морских млекопитающих в качестве добычи передаются путем социального обучения, так как в неволе плотоядные косатки успешно переходят на питание рыбой. Специализация на разных объектах питания, в свою очередь, приводит к различиям в образе жизни, поведении и морфологии. Таким образом, культурные традиции влекут за собой изменения в генетически наследуемых признаках. Скрещивания косаток рыбоядного и плотоядного экотипов в природе не зарегистрировано (Barrett-Lennard, 2000). В неволе прямых скрещиваний косаток этих экотипов не проводили, но те и другие успешно скрещивались с североатлантическими косатками, отловленными в водах Исландии, и давали плодовитое потомство. Очевидно, степень генетической дифференциации между рыбоядными и плотоядными косатками недостаточна для обеспечения репродуктивной изоляции на генетическом уровне. В природе изоляция достигается за счет того, что группы рыбоядных и плотоядных косаток никогда не вступают в социальные взаимодействия; при встрече они игнорируют либо избегают друг друга (Ford, 2002). Таким образом, здесь, по-видимому, можно говорить о поведенческой репродуктивной изоляции. Но какие же культурные традиции могут обеспечивать распознавание особей чужого экотипа? Очевидно, традиции охоты на рыбу или теплокровную добычу для этого плохо подходят, так как в таком случае косаткам приходилось бы наблюдать охотничье поведение друг друга перед спариванием. Однако исследования свидетельствуют о том, что в репродуктивных скоплениях охотничье поведение встречается редко (Filatova et al., 2009). Но у косаток есть еще одна разновидность культурных традиций: это вокальные культурные традиции – вокальные диалекты, которые могут использоваться для различения особей своей и чужой популяции. Целью данной работы было исследование соотношения культурных и генетических факторов в формировании вокальных диалектов. В работе мы использовали записи из трех географических регионов - северо-западной Пацифики (восточное побережье Камчатки и Командорские о-ва), северо-восточной Пацифики (западное побережье Канады и Аляски) и северо-восточной Атлантики (акватория Исландии и Норвегии). На первом этапе работы мы проанализировали имеющиеся записи, составили каталоги звуков всех популяций и сравнили соотношение разных классов звуков в репертуаре и частотно-временные параметры между популяциями и экотипами. По частотным параметрам звуки исландских и норвежских косаток оказались близки к звукам тихоокеанских косаток рыбоядного экотипа, но отличаются от звуков косаток плотоядного экотипа. По данным генетического анализа, тихоокеанские плотоядные косатки являются наиболее дивергировавшей группой косаток вообще, то есть тихоокеанские рыбоядные генетически ближе к атлантическим (норвежским и исландским), чем к тихоокеанским плотоядным. Эта картина полностью соответствует тому, что мы получили по распределению частот в звуках: тихоокеанские рыбоядные сходны с атлантическими, а тихоокеанские плотоядные отличаются от них всех. Таким образом, вероятно, такое различия частот звуков является отражением филогенетического происхождения этих групп. Мы предлагаем две гипотезы, объясняющие полученные нами результаты. Во-первых, возможно, такое различие в звуках – это следствие чисто культурной эволюции. Тихоокеанские плотоядные раньше отделились от общей ветви (по некоторым оценкам, около 700 тыс. лет назад), поэтому время их независимой культурной эволюции значительно дольше, чем у тихоокеанских рыбоядных и атлантических, которые разошлись значительно позже (по-видимому, несколько десятков тысяч лет назад). Таким образом, возможно, что более низкие частоты в звуках плотоядных косаток – результат культурного дрейфа частотных параметров звуков в условиях долгой изоляции от других экотипов. Во-вторых, возможно, более низкие звуки плотоядных косаток – результат ген-культурной коэволюции: косатки этого экотипа имеют генетическую предрасположенность к издаванию звуков с более низкой частотой. Хотя косатки выучивают звуки своего диалекта, некоторые параметры звуков вполне могут наследоваться генетически. Подобное явление, например, наблюдается в песнях певчих птиц: хотя песня у многих видов выучивается, тем не менее она сохраняет видоспецифическую структуру, то есть птицы имеют врожденную склонность к издаванию звуков с определенными характеристиками. Возможно, плотоядные косатки имеют врожденную предрасположенность к выучиванию звуков с более низкой частотой по сравнению с тихоокеанскими рыбоядными и атлантическими популяциями. Это может быть как результатом генетического дрейфа, так и адаптацией к каким-то особенностям их экологической специализации.