ИСТИНА

Зависимость состава и обилия фитопланктона от структуры и динамики вод выявлена во многих морских экосистемах, включая шельфовые моря Арктики. Гидрологическому режиму каждого моря присущи свои характерные черты, которые в первую очередь определяются водообменом с океаном, топографией береговой линии, рельефом дна и речным стоком. Все это обусловливает специфичность основных механизмов формирования пространственной неоднородности фитопланктона в каждом водоеме. Первые представления о гидрологическом режиме Белого моря были сформулированы К.М. Дерюгиным и В.В. Тимоновым еще в середине прошлого века, и именно на них базировались все предшествующие работы, посвященные анализу пространственной неоднородности фитопланктона. В последнее десятилетие на основе применения современных методов океанологических наблюдений и дистанционного зондирования представления о гидрологии моря были в значительной степени пересмотрены и усовершенствованы (Пантюлин, 2012). Для Белого моря характерно чередование зон с выраженной горизонтальной термохалинной структурированностью вод (при полной вертикальной однородности градиенты характеристик направлены горизонтально, пример – воды Онежского залива у Соловецких островов, Горло) и зон с вертикальной термохалинной структурой вод. Между водами с разной структурой располагаются фронтальные зоны. Помимо структурных фронтов выделяются также градиентные соленостные фронты. Пример соленостного фронта – фронт на выходе из Двинского залива. В Белом море наблюдается многообразие динамических процессов разной природы и пространственно-временных масштабов, таких как трансфронтальный перенос; дисперсионный перенос в областях с горизонтальной термохалинной структурированностью вод; прибрежные (экмановские) апвеллинги, вызываемые ветром; эстуарные циркуляции и др.. Анализ пространственной неоднородности фитопланктона в июне – июле с позиций современных представлений о гидрологии Белого моря до настоящего времени не проводили. Цель настоящего исследования заключалась в оценке распределения видового состава, обилия, структуры фитопланктона по акватории Белого моря в конце июня – начале июля и анализе пространственного распределения фитопланктона в связи с гидродинамическими процессами. Материалом для работы послужили пробы, отобранные на акватории Белого моря на 26 станциях (рисунок) с 20 июня по 3 июля 2008 г. в ходе рейса НИС “Эколог”. На комплексных судовых станциях проводили вертикальное зондирование температуры и солености зондом Idronaut 316. Воду отбирали с 3–4 горизонтов (выше термоклина, в слое термоклина и под термоклином) с помощью комплекса Розетта с шестью 30-литровыми батометрами Нискина. Для исследования фитопланктона пробы воды концентрировали методом обратной фильтрации и фиксировали раствором Люголя. Концентрированные пробы просчитывали под микроскопом в камере типа Ножотта (объем 0.05 мл). Для расчета биомассы объемы клеток определяли методом геометрического подобия с последующим переводом в единицы углерода по аллометрическим зависимостям. Для анализа сходства сообществ фитопланктона использовали пакет анализа экологических данных PRIMER Version 5.2.4. В качестве характеристики структуры фитопланктона рассматривали значения биомассы популяций водорослей (мгС/м3). Сходство оценивали с помощью индекса Брея-Кёртиса. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Характерные виды, обусловливающие высокое сходство внутри каждой группы проб, выделяли с помощью процедуры SIMPER. В конце июня - начале июля 2008 г. на исследованной акватории выявлено три достоверно различающихся по структуре сообщества фитопланктона. Далее по тексту сообщества названы по характерным видам и группам: сообщество Skeletonema costatum, сообщество Thalassiosira spp. и сообщество динофлагеллят. Каждое из сообществ было приурочено к водам с определенными структурными и динамическими характеристиками. Сообщество диатомовой водоросли Skeletonema costatum приурочено к Двинскому заливу, для вод которого характерны выраженная стратификация, самая высокая температура и низкая соленость поверхностного слоя по сравнению с другими районами моря. Сообщество диатомей Thalassiosira spp. приурочено к перемешанным водам Онежского залива в районе Соловецких островов. Воды характеризовались самой низкой температурой и высокой соленостью по сравнению с другими районами моря. Глубина перемешиваемого слоя превышала протяженность фотического слоя. Сообщество с доминированием динофлагеллят отмечено в стратифицированных водах Бассейна и центральной части Онежского залива. Температура поверхностного слоя была выше, а соленость ниже, чем в нестратифицированных водах Онежского залива. В пределах акватории развития каждого из сообществ биомасса фитопланктона варьировала в значительной степени. Так на акватории Двинского залива, где вегетировало сообщество Skeletonema costatum, наибольшая биомасса фитопланктона отмечена у внутренней границы соленостного фронта. Относительно высокая биомасса была характерна также для динамически активных участков, таких как зона трансформации промежуточных вод Бассейна при их подъеме вдоль склона в вершине залива, и периферия стокового течения Северной Двины. В целом биомасса фитопланктона до соленостного фронта была выше таковой за фронтом. Биомасса планктонных водорослей при выраженной стратификации резко убывала с глубиной. Соответственно, величину интегральной биомассы в столбе воды под 1 м2 (до глубины 25 м) определяло обилие водорослей в поверхностном слое. Средние значения биомассы в поверхностном слое и в столбе воды составили: до фронтальной зоны 278 ± 153 мг С/м3 и 1381 ± 704 мг С/м2, за фронтальной зоной 146 ± 185 мг С/м3 и 640 ± 716 мг С/м2. В нестратифицированных водах Онежского залива, где вегетировало сообщество Thalassiosira spp., фитопланктон был равномерно распределен в столбе воды. Биомасса фитопланктона в поверхностном слое изменялась в пределах 14 – 130 мг С/м3 (среднее 44± 48 мг С/м3). В столбе воды под 1 м2 (до глубины 25 м) интегральная биомасса варьировала от 344 до 3255 мг С/м2 (среднее 1110± 1207 мг С/м2). Наибольшая биомасса отмечалась в центре пролива между Соловецкими островами и Онежским берегом. Биомасса сообщества с доминированием динофлагеллят была невысока и примерно одинакова в разных районах моря (среднее 21 ± 7 мг С/м3). Однако в разных районах моря наибольший вклад в суммарную биомассу давали разные виды. Так в Онежском заливе в центральной части доминировала водоросль Prorocentrum minimum (миксотроф), а ближе к Онежскому берегу - Heterocapsa triquetra (миксотроф). В Бассейне преобладали Dinophysis acuminata (миксотроф) и виды рода Protoperidinium (гетеротрофы). Доминирование миксотрофных и гетеротрофных динофлагеллят косвенно свидетельствует о лимитировании планктонных водорослей недостатком биогенных элементов. У структурного фронта, разделяющего стратифицированные воды Бассейна и перемешанные воды Горла, фитопланктон по структуре был сходен с фитопланктоном Двинского залива (одна группа сходства). Средняя суммарная биомасса в слое 0 – 30 м составляла 60 мг С/м3, наибольший вклад в суммарную биомассу давали Skeletonema costatum и Dinophysis acuminata. Таким образом, вегетация на акватории моря в конце июня – начале июля контрастных по структуре и обилию сообществ фитопланктона обусловлена структурой и динамикой вод. Интенсивное развитие фитопланктона весной (конец апреля – май) ведет к практически полному исчерпанию биогенных элементов в верхней (до пикноклина) части фотического слоя, что обусловливает прекращение роста водорослей и снижение биомассы фитопланктона в начале лета. В этот период развитие фитопланктона лимитировано, как правило, недостатком азота и идет в основном за счет его регенерируемых форм. Преимущество в таких условиях получают миксотрофные и гетеротрофные формы. Пример такой ситуации – районы моря, где вегетирует сообщество с доминированием динофлагеллят. Однако в верхнюю часть водного столба могут поступать новые биогенные элементы в результате действия локальных гидрофизических явлений, таких как интенсивное приливное перемешивание (пример, перемешанные воды Онежского залива у Соловецких островов, сообщество Thalassiosira spp.) и сток речных вод, богатых азотом и кремнием (Двинский залив, сообщество Skeletonema costatum). Но и в пределах залива существуют динамически активные зоны, в которых идет поступление биогенных элементов из глубинных слоев, такие как внутренняя граница соленосного фронта, зона трансформации промежуточных вод Бассейна при их подъеме вдоль склона в вершине залива, периферия стокового течения Северной Двины. В таких динамически активных зонах биомасса фитопланктона была выше. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 12-04-00477-а.