ИСТИНА

При недостатке питательных веществ в субстрате грибная колония растет в поисковом режиме (forage) [8], который позволяет грибу преодолеть участки субстрата, лишенные питательных веществ или обедненные ими, и дорасти до нового источника пищи [5]. Одним из важнейших механизмов, обеспечивающих поисковый режим, является мощный однонаправленный транспорт органических и неорганических веществ из базальной части колонии в краевую, активно растущую [1-3, 6]. Полярный транспорт «перекачивает» в растущий фронт как вещества из уже освоенных питательных субстратов, так и содержащиеся в зрелых клетках грибной колонии. В последнем случае механизм «перекачки» часто называют рециклингом (recycling) или «повторным использованием» (reuse) клеточных ресурсов [7, 8]. Согласно современным представлениям, важную роль в рециклинге играет автофагия [4]. Ксилотрофные грибы давно вызывают у исследователей особый интерес, поскольку их естественный субстрат – древесина – отличается чрезвычайно низким содержанием азота по сравнению с типичными субстратами грибов из других экологических групп. Древоразрушающие базидиомицеты выработали разнообразные стратегии, которые позволяют им развиваться в условиях дефицита азота [1]. Во-первых, они обладают механизмами строгой экономии азота, начиная от снижения биомассы и толщины гиф и заканчивая оптимизацией ферментативно-метаболических путей. Во-вторых, у ксилотрофов очень эффективно работает рециклинг собственных ресурсов за счет гидролиза компонентов старых клеток и даже, в некоторых случаях, полного лизиса гиф. В-третьих, им могут быть доступны дополнительные источники азота – камбий и молодая древесина живого дерева, азот других микроорганизмов и т.п. Наконец, не исключено получение ксилотрофами дополнительного питания посредством их ассоциации с диазотрофами. В настоящем исследовании мы охарактеризовали рост нескольких видов базидиомицетов, относящихся к разным эколого-трофическим группам, на различных питательных средах и провели комплексный анализ голодающего долгое время по азоту мицелия трутовых грибов с целью установить возможные механизмы, которые позволяют им длительное время сохранять непрерывный рост на безазотных средах. В экспериментах использовали следующих виды базидиомицетов: гумусовые сапротрофы – Coprinus comatus и Agaricus bisporus, ксилотрофы – Fomes fomentarius, Stereum hirsutum и Trametes ohracea, а также хищный ксилотрофный вид – Pleurotus ostreatus. В результате проведенных нами экспериментов было показано, что ксилотрофные грибы, в отличие от других базидиомицетов, предпочитающих богатые органикой субстраты, способны не только к достаточно длительному поисковому росту, который осуществляется за счет использования собственных ресурсов мицелия и/или потокового транспорта питательных веществ из ранее освоенного субстрата (f - режим, f – от англ. forage), но также выработали специфическую стратегию жизни в древесном субстрате (х-режим, х – от англ. xylotrophic), которая во многом близка к поисковому режиму, но при этом требует получения азота не только из собственных запасов и обеспечивает потенциально бесконечное развитие грибного мицелия в бедном по азоту субстрате. Относительно х-режима – основной формы жизни древоразрушающих грибов – стратегии роста разных видов различаются. Такой гриб как вешенка не способен эффективно концентрировать скромные количества азота, которые присутствуют в целостной древесине: вешенка живет в древесине в поиске богатых источников азота – камбия, микроорганизмов и даже макроорганизмов (хищничество в отношении мелких беспозвоночных). Отсутствие механизмов высокоэффективной концентрации азота у вешенки приводит к тому, что этот гриб невозможно поддерживать бесконечно долго на бедных по азоту плотных средах методом серийных пассажей (через 50-60 сут мицелий истощается и погибает). Трутовики же способны к микропотреблению азота: эти организмы концентрируют в себе следовые количества азота древесины и включают его в рециклинг; поэтому и в лабораторных условиях удается поддерживать их потенциально бесконечно долго на средах без специального внесения соединений азота.