Аннотация:Губки (Porifera) представляют собой наиболее древнюю группу из живущих ныне многоклеточных организмов. У губок отсутствуют какие-либо органы и системы органов, кроме водоносной системы, посредством которой у этих организмов осуществляется питание и газообмен (Bergquist, 1978; Simpson, 1984; Ereskovsky, 2010; Leys, Hill, 2012, Ересковский, Вишняков, 2015). Наличие у губок тканей, характерных для многих многоклеточных, также является предметом многолетних дискуссий. На данный момент показано, что у губок есть группы клеток, которые являются аналогами эпителиальных тканей и тканей внутренней среды высших многоклеточных (Ereskovsky, 2010).
Водоносная система губок постоянно претерпевает перестройки в меняющихся гидродинамических условиях окружающей среды. Такие перестройки – одна из причин высокой пластичности и мобильности клеточных структур представителей типа Porifera. Большинство клеток способны к постоянному перемещению и трансдифференцировкам (Короткова, 1981; Gaino et. al., 1995; Ereskovsky, 2010; Borisenko et. al., 2015).
Одной из форм описанной выше пластичности является способность губок к развитию из диссоциированных клеток. Результатом этого процесса является образование многоклеточных агрегатов разнообразного строения, а в некоторых случаях – полное восстановление функциональной губки (Wilson, 1907; Короткова, 1972а; Ereskovsky et. al., 2016; Lavrov, Kosevich, 2016). В процессе реагрегации клетки постоянно мигрируют и находятся в процессе дедифференцировки и трансдифференцировки (Ефремова, 1969, 1972; Короткова, 1972а; Lavrov, Kosevich, 2016).
Исследование процесса реагрегации позволяет в лабораторных условиях анализировать преобразования клеточных типов, наблюдать за межклеточными взаимодействиями и формированием различных анатомических структур при восстановлении исходной организации животного. Подобные исследования позволят лучше понять общие закономерности организации и функционирования тканей высших многоклеточных. Практическая значимость таких исследований заключается в возможности получения долгоживущих культур многоклеточных агрегатов с целью получения биологически активных веществ для медицинской и фармацевтической промышленности (Fernàndez-Busquets et al., 2002; Pomponi, 2006).
Большая часть исследований подобного характера проведена на представителях класса Demospongiae. Однако, кремнероговые губки не так близки к истинными Eumetazoa, как Calcarea, в филогении многоклеточных животных. Недавно было показано, что для известковых губок, также как и для их сестринской группы Homoscleromorpha (Nosenko et al., 2013), характерны признаки эпителия эуметозойного типа. Вероятно, именно этим объясняются те особенности восстановительных процессов, которыми Calcarea отличаются от других губок (Короткова, 1961; Короткова, 1972б; Lavrov et al., in press). Изучение восстановительных процессов у известковых губок представляет собой хорошую модельную систему, которая даст ключ к пониманию характера протекания восстановительных процессов у высших многоклеточных животных.
Многие аспекты и детали протекания реагрегации у других классов до сих пор остаются неясными. Хотя на данный момент имеются данные о морфологии разных типов клеток губок и их роли в реагрегации, детальное описание морфологических признаков, по которым эти клетки могут быть идентифицированы как в интактных тканях, так и в формирующихся агрегатах, отсутствуют. Это весьма затрудняет четкое описание процесса восстановления губки из диссоциированных клеток.
В настоящей работе приводятся данные, полученные в результате изучения процесса реагрегации у четырех видов беломорских известковых губок:
1. Leucosolonia cf. variabilis (Montagu, 1814) (пкл. Calcaronea, отр. Leucosolenida);
2. Sycon sp. (Risso, 1826) (пкл. Calcaronea, отр. Leucosolenida);
3. Sycettusa murmanensis (Breitfuss, 1898) (п/кл. Calcaronea, отр. Leucosolenida);
4. Clathrina arnesenae (Rapp, 2006) (п/кл. Calcinea, отр. Clathrinidae).
Целью работы стал анализ процесса реагрегации и способности к дальнейшему восстановлению исходной организации особи у известковых губок Белого моря (кл. Calcarea, тип Porifera). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить морфологические признаки разных типов клеток интактных тканей для прослеживания их судьбы и поведения в процессе реагрегации.
2. Определить оптимальные условия реагрегации для известковых губок.
3. Выделить характерные стадии реагрегации и сравнить темпы реагрегации исследуемых видов.
4. Изучить строение основных стадий реагрегации каждого из исследуемых видов.
5. Описать морфогенезы, связанные с формированием агрегатов, а также определить роль разных типов клеток в процессах формирования и развития многоклеточных агрегатов.
