ИСТИНА

Работа посвящена изучению активности апикальных меристем побегов различных порядков у гороха посевного (Pisum sativum L.). Традиционно генетика развития растений использует в качестве модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae) - вид, обладающий простым соцветием. Особую актуальность имеет изучение генетической регуляции активности апикальной меристемы побега других видов - в первую очередь, форм со сложным соцветием, среди которых семейство бобовых (Fabaceae) является одним из наиболее интересных, а горох посевной - одним из наиболее традиционных и удобных в работе объектов. Несомненная сельскохозяйственная ценность этого вида делает исследования его морфогенеза чрезвычайно актуальными в свете перспективы создания новых морфотипов для селекционного процесса. Кроме того, значительный интерес вызывает описанная в литературе взаимосвязь между путями генетической регуляции активности АМ побега и симбиотической азотфиксации (нодуляции) у бобовых. Таким образом, исследования в области генетического контроля активности АМ побега у гороха представляются актуальными как с теоретических, так и с практических позиций. В ходе проделанной работы впервые были охарактеризованы особенности генетической регуляции активности апикальных меристем разных порядков - главного побега и специализированного пазушного цветоноса. Описано взаимодействие генов, контролирующих различные модусы активности АМ побега - сохранение постоянного объема, недифференцированного состояния и пролиферативной активности. Два гена, вовлеченных в негативную регуляцию размеров АМ побега, локализованы на генетической карте - FAS в III группе сцепления, SYM28 - в V группе сцепления. На основании явления макросинтении геномов гороха и люцерны выдвинуты предположения о структуре этих генов и их соответствию известным ключевым регуляторам активности АМ побега у Arabidopsis. Продемонстрировано, что ген FAS не связан с генетическим контролем симбиотической азотфиксации (нодуляции). Впервые показано, что гены DET, LF, FA, SYM28 и NOD4, помимо регуляции активности АМ главного побега, принимают участие в контроле морфогенеза пазушного цветоноса. У форм, несущих мутации в этих генах, ось цветоноса завершается аномальным цветком. Этот эффект усиливается у двойных мутантов fas det и fas lf, что указывает на взаимодействие генов FAS, DET и LF (DET и LF известны как ортологи гена TERMINAL FLOWER1 A. thaliana, предотвращающего флоральный морфогенез в терминальном положении на оси АМ главного побега, [Foucher et al., 2003]) при регуляции морфогенеза специализированной цветоносной оси у бобовых. Впервые детально охарактеризован фенотип мутанта deh и с применением статистических методов показан полудоминантный характер наследования мутации. Полученные в ходе проделанной работы данные об архитектуре соцветия у мутантов с измененной активностью АМ побега могут быть использованы при создании новых морфотипов в селекции гороха. Выявленные особенности наследования и фенотипического проявления мутации deh, рассматриваемой как источник наследственно закрепленного детерминантного типа роста, vпозволят рационализировать процесс создания новых сортов, маркированных этой мутацией. Данные о локализации генов FAS и SYM28 на генетической карте важны для идентификации (в том числе путем поиска генов-кандидатов и позиционного клонирования) структуры этих генов. Представленные в диссертационной работе данные о числе, особенностях наследования и фенотипического проявления и характере взаимодействия генов, контролирующих активность АМ побегов разных порядков у гороха имеют приоритетный характер и вносят вклад в понимание особенностей регуляции морфогенеза побега и соцветия у этого вида и в целом у растений, характеризующихся сложным соцветием.