| 1 |
14 января 2008 г.-31 декабря 2008 г. |
Молекулярные синапоморфии в филогеномике многоклеточных животных как критерий надежности реконструкции филогенетических отношений |
| Результаты этапа: Определены полные последовательности генов 18S и 28S рРНК 4 видов гастротрих (3 из отр. Macrodasyida и 1 из отр. Chaetonotida), а также полные последовательности генов 18S и частичные последовательности 28S рРНК 2 видов морских ежей. Эти последовательности были добавлены к выравниванию объединенных последовательностей генов 18 и 28S рРНК многоклеточных животных. В результате добавления определенных нами, а также новых последовательностей из банков данных, размер базы был доведен до 319 видов. Филогенетический анализ набора объединенных 18S и 28S последовательностей с включением кроме представителей основных групп животных увеличенного до 8 видов набора гастротрих подтверждает обычный вариант молекулярной филогении с положением бескишечных турбеллярий и немертодерматид в основании клады билатерий (Bilateria) с последующим разделением их на вторично- и первичноротых и разделением превичноротых на группировки линяющих животных Ecdysozoa и нелиняющих Spiralia. Гастротрихи вместе с плоскими червями образуют в составе Spiralia кладу "плоских" животных (Platyzoa). На дереве последовательностей с расширенным набором аннелид 3 вида Mesozoa образуют единую группу (кладу) в основании аннелид. Варианты филогении с раздельным положением мезозой отвергаются всеми статистическими тестами. Следовательно, мезозои представляют собой вторично упростившуюся группу, близкую аннелидам. Монофилия мезозой поддерживается также набором синапоморфных состояний признаков в нескольких позициях последовательностей генов 18 и 28S рРНК.
Продолжена работа по расширению базы мультигенных ядерных и митохондриальных маркеров основных групп многоклеточных животных, включающая на настоящий момент 77 белок-кодирующих генов рибосом. В дополнение к полученным маркерам проведена работа по поиску в базах данных уже применявшихся в молекулярной филогенетике маркеров, а также ряда новых. С целью отработки методов поиска молекулярных синапоморфий из Генбанка были отобраны аминокислотные последовательности митохондриальных белков членистоногих животных. На построенном после коррекции и оптимизации выравнивания дереве Hexapoda (Insecta + Collembola) и Chelicerata образуют монофилетические группы, тогда как ракообразные парафилетичны относительно Hexapoda. Синапоморфий в поддержку основных узлов дерева не обнаружено
|
| 2 |
15 января 2009 г.-31 декабря 2009 г. |
Молекулярные синапоморфии в филогеномике многоклеточных животных как критерий надежности реконструкции филогенетических отношений |
| Результаты этапа: Определены новые полные последовательности генов 18S и 28S рРНК 3 видов гастротрих (2 из отр. Macrodasyida и 1 из отр. Chaetonotida), а также полные последовательности генов 18S и частичные последовательности 28S рРНК 6 видов морских ежей, в том числе 4 видов глубоководных морских ежей из отр. Holoasteroida. Эти последовательности были добавлены к выравниванию объединенных последовательностей генов 18 и 28S рРНК многоклеточных животных. В результате добавления определенных нами, а также новых последовательностей кольчатых червей, моллюсков, насекомых и морских ежей из банков данных, размер базы был значительно увеличен.
Филогенетический анализ набора объединенных 18S и 28S последовательностей с включением представителей основных групп животных с расширенным набором до 82 последовательностей кольчатых червей и 3 видов мезозой (Mesozoa) подтверждает вариант молекулярной филогении многоклеточных животных с базальным положением бескишечных турбеллярий и немертодерматид в основании дерева билатерий (Bilateria) с последующим разделением их на вторично- и первичноротых и разделением превичноротых на группировки линяющих животных Ecdysozoa и нелиняющих Spiralia. На этом дереве 3 вида Mesozoa образуют кладу в группировке лофотрохофорных животных, в основании аннелид. Варианты филогении с раздельным положением мезозой (ортонектид и дициемид) отвергаются статистическими тестами. Анализы с разными наборами последовательностей аннелид выявили тенденцию сближения мезозой с группировкой аннелид, включающей Capitellia, Echiura, Sipuncula и Oligochaeta.
Расширена база мультигенных ядерных и митохондриальных маркеров основных групп многоклеточных животных, включающая все ядерные белок-кодирующие гены рибосом, гены фактора элонгации EFIA, фактора инициации 5A (eIF5A), а также комплекса генов, отвечающих за межклеточное взаимодействие. Для поиска групп гомологичных белков (белковых семейств) сконструирован программный комплекс, интегрировавший обычные и оригинальные методы поиска и отбора ортологичных последовательностей, их выравнивания и построения филогенетических деревьев. С его помощью проведен анализ электронной базы данных белковых семейств HOGENOM, содержащей 64 полных генома эукариот, получен набор выравниваний информативных белковых семейств, проведен филогенетический анализ и построены филогенетические деревья.
Филогенетический анализ ядерных белок-кодирующих генов рибосом, генов фактора элонгации EFIA и фактора инициации 5A (eIF5A), а также генов митохондриальных белков членистоногих животных показал монофилию Hexapoda (Insecta + Collembola) и Chelicerata, тогда как ракообразные парафилетичны относительно Hexapoda.
В генах 18 и 28S рРНК обнаружены молекулярные синапоморфии, поддерживающие монофилию мезозой, а также маркирующие группы стрекоз разного таксономического ранга. Молекулярные синапоморфии в последовательностях рибосомных белков поддерживают сближение насекомых и низших ракообразных, а синапоморфии в виде вставки трех аминокислот в ядерном рибосомном белке L6 объединяют первичноротых животных, отличая их от всех остальных животных.
|
| 3 |
14 января 2010 г.-31 декабря 2010 г. |
Молекулярные синапоморфии в филогеномике многоклеточных животных как критерий надежности реконструкции филогенетических отношений |
| Результаты этапа: С целью создания как можно более таксономически представительного набора последовательностей генов 18 и 28S рРНК определены новые полные последовательности генов 18S и 28S рРНК некоторых видов иглокожих (Echinodermata), нематод (Nematoda), моллюсков (Mollusca), плеченогих (Brachiopoda), гастротрих (Gastrotricha), ортонектид и дициемид (Mesozoa). Эти последовательности, а также новые последовательности кольчатых червей, моллюсков, насекомых и морских ежей из банков данных были добавлены к выравниванию объединенных последовательностей генов 18 и 28S рРНК многоклеточных животных. В результате размер базы был увеличен до 377 объединенных последовательностей, представляющих почти все типы Metazoa.
Филогенетический анализ объединенных 18S и 28S последовательностей основных групп животных с расширенным набором последовательностей кольчатых червей и 3 видов мезозой (Mesozoa) подтверждает вариант молекулярной филогении Metazoa с базальным положением бескишечных турбеллярий и немертодерматид в основании дерева билатерий (Bilateria) с последующим разделением их на вторично- и первичноротых и разделением превичноротых на группировки линяющих животных Ecdysozoa и нелиняющих Spiralia. Mesozoa образуют кладу в составе лофотрохофорных животных. Варианты филогении с раздельным положением мезозой (ортонектид и дициемид) отвергаются статистическими тестами. Анализы с разными наборами последовательностей аннелид выявили тенденцию сближения мезозой с группировкой аннелид, включающей Capitellia, Echiura, Sipuncula и Oligochaeta (Петров и др., 2010). Брахиоподы (Brachiopoda) образуют монофилетическую группу с форонидами (Phoronida), составляя группировку Brachiozoa (Дроздов и др., 2010).
В генах 18 и 28S рРНК обнаружены молекулярные синапоморфии, поддерживающие монофилию мезозой, монофилию группировки Brachiozoa и монофилию групп Rhynchonelliformea, Linguliformea, Craniiformea, Phoronida, а также синапоморфии, поддерживающие объединение Linguliformea и Craniiformea в группу Inarticulata. Найдены также синапоморфии, маркирующие группы разного таксономического ранга у стрекоз и двустворчатых моллюсков Vesicomyiidae.
Расширена база мультигенных ядерных и митохондриальных маркеров основных групп многоклеточных животных, включающая все ядерные белок-кодирующие гены рибосом, гены фактора элонгации EFIA, фактора инициации 5A (eIF5A), а также комплекса генов, отвечающих за межклеточное взаимодействие. Филогенетический анализ ядерных белок-кодирующих генов рибосом, генов фактора элонгации EFIA и фактора инициации 5A (eIF5A), а также генов митохондриальных белков членистоногих животных показал монофилию Hexapoda (Insecta + Collembola) и Chelicerata, тогда как ракообразные парафилетичны относительно Hexapoda (Алешин и др., 2009).
Молекулярные синапоморфии в последовательностях рибосомных белков поддерживают сближение насекомых и низших ракообразных, а синапоморфии в виде вставки трех аминокислот в ядерном рибосомном белке L6 объединяют первичноротых, отличая их от всех остальных животных.
|
