ИСТИНА

В сложении растительного покрова России мхам принадлежит значительная, а местами и ведущая роль. В таежных и тундровых биомах роль мхов и сосудистых растений сопоставима, а в высокоширотной Арктике мхи преобладают и по биомассе, и по видовому разнообразию, равно как в большинстве болотных экосистем по всей территории страны. Выявление закономерностей пространственной организации разнообразия мхов имеет как фундаментальное значение, так и важно для рационального использования природных ресурсов и для сохранения редких видов. Однако изучение и распространения мхов, и их участия в растительном покрове тормозится их слабой изученностью по сравнению с сосудистыми растениями; при этом, соответственно, страдают и все комплексные исследования. По сосудистым растениям в России была издана четырехтомная “Flora Rossica” К.Ф. Ледебура (1842-1852), а в 1934-1964 гг. под редакцией В.Л. Комарова вышла тридцатитомная “Флора СССР”. На их основе были подготовлены десятки региональных “Флор”. В то же время “Флора мхов” до сих пор так и не была подготовлена для страны, так что определение видов до сих пор приходится проводить в известной степени по зарубежным источникам, основанным на изучении не российского материала, что служило и служит источником нескончаемых ошибок. Отдельные публикации по территории СССР и, затем, России лишь отчасти восполняют этот пробел. Коллектив авторов данного проекта около 15 лет назад начал работу над подготовкой “Флоры мхов России” с публикации в 2006 г. первого чек-листа, в котором для России отмечено 1129 видов. Это послужило отправной точкой для ревизии отдельных наиболее сложных групп. В 2017 г. вышел из печати первый из томов запланированной шеститомной “Флоры мхов России”, в который вошли 235 видов. По нашим оценкам, на настоящий момент для территории России известно 1288 видов мхов (для сравнения, в Северной Америке 1415 видов, в Европе 1292, в Китае около 1900). За последнее десятилетие более 150 видов добавилось к списку мхов России; это произошло в результате и интенсивных флористических исследований в отдаленных, мало изученных районах страны, и в результате таксономических ревизий многих групп. В течение последнего десятилетия таксономическими ревизиями было охвачено примерно 60 родов (из известных в стране в настоящее время 270); результатом этих ревизий стали 44 новых для науки вида, не считая восстановленных до видового статуса видов, ранее сведенных в синонимы. Молекулярно-филогенетические исследования стали важным инструментом в изучении таксономии, позволившим выявить многочисленные случаи некорректного применения названий таксонов и устранить ошибки во Флоре. Это важно не только для уточнения определений конкретных образцов, но и для уточнения названий таксонов, используемых в геоботанических описаниях, Красных Книгах и списках охраняемых видов. Кроме того, проведенные таксономические ревизии позволили выяснить, что целый ряд особенностей в распространении видов, известных ранее в качестве единичных примеров, на самом деле является закономерностью в биогеографии. Для целого ряда широко распространенных видов, которые в до-молекулярную эру считались циркум-голарктическими, было показано, что на самом деле они представляют собой внешне сходные, но генетически не родственные эволюционные линии. Все гербарные образцы, определенные как Rhynchostegium ripariodes, Polytrichum formosum, Hedwigia ciliata, Orhtotrichum speciosum, Brachythecium rutabulum и B. salebrosum с территорий восточнее Енисея (или даже восточнее Урала), были отнесены к другим, как правило, ранее не распознанными видам. Дифференциация флоры мхов России на западные и восточные географические элементы ранее вообще не рассматривалась. Эта закономерность становится еще более контрастной в зоне вечной мерзлоты. Многие виды из этого региона, ранее считавшиеся широко распространенными, известными в том числе из Европы, оказались хорошо отграниченными видами, которые пришлось описывать как новые для науки, иногда эндемичные для данной территории. В то же время, уже проведенные исследования по флоре мхов России охватывают только половину того, что необходимо для завершения публикации “Флоры”. Изучение примерно 60 “трудных”, нуждающихся в ревизии родов либо вообще не было начато, либо отложено из-за необходимости существенного расширения выборок образцов для секвенирования ДНК для решения их таксономических проблем. Настоящий проект направлен, прежде всего, на проведение молекулярно-филогенетических исследований, которые позволят решить таксономические проблемы на видовом уровне, препятствующие завершению публикации “Флоры мхов России”. Мы полагаем, что секвенирование дополнительных 1600 последовательностей ДНК в течение трех лет проекта позволит решить большинство оставшихся проблем, скорректировать или подтвердить данные о распространении видов, возможно, выявить пока не распознаваемые эндемичные виды и генетически резко отграниченные изолированные популяции (подобно Lindbergia в Дагестане из родства с восточноафриканскими видами рода). Второй задачей исследования, не отделимой от первой и также связанной с секвенированием образцов из России, является решение таксономических проблем на более высоких уровнях. Молекулярно-филогенетический анализ полученных нами последовательностей ДНК уже привел к ревизиям на уровне родов, семейств и порядков. За последние десять лет авторами проекта было описано семь новых для науки родов, обосновано выделение четырех новых семейств и двух порядков. Для их морфологического обоснования потребовалось провести дополнительные анатомические исследования, позволившие понять гомологии некоторых базовых морфологических структур. Как и в случае ревизий на уровне видов, некоторые начатые ревизии более высокого уровня были отложены по разным причинам, в частности, из-за отсутствия необходимых коллекций из далеких регионов. Со временем наши попытки получить такой материал увенчались успехом, некоторые работы близки к завершению, однако это тормозится ограниченными возможностями секвенирования. Таким образом, главной задачей проекта является получение данных, которые лягут в основу таксономических решений разного уровня и будут использованы в шеститомном издании “Флора мхов России”. Два аспекта этих исследований, таксономия на видовом уровне и общие филогенетические реконструкции, также имеют прямое отношение к двум крупным международными проектам, “Международный штрихкод жизни” (International Barcode of Life) и “Дерево жизни” (The tree of life). Улучшение таксономии, включая семикриптические виды, и создание более совершенной системы откроет возможности для разностороннего анализа имеющихся данных. В частности, мы планируем провести анализ закономерностей распределения разнообразия мхов на территории России. Мы располагаем базой данных по гербарным образцам из разных гербариев страны, которая включает в настоящее время 128 000 записей; это база доступна online на сайте http://arctoa.ru/Flora/basa.php (доступ свободный). Уже сейчас это позволяет проводить простейшие биогеографические сравнения, однако возможности более сложного и информативного анализа ограничиваются неравномерностью изучения флор разных территорий, а также неравномерной представленностью в базе уже имеющихся данных по разным регионам. Эти пробелы могут быть заполнены в ходе выполнения проекта в результате добавления в базу около 50 000 записей, в частности, касающихся недостаточно хорошо представленных территорий. Это позволит создать важный инструмент для анализа распространения видов, как в пространстве, так и во времени, на разных таксономических уровнях. Планируемое развитие базы данных позволит сравнивать различные биомы по соотношению экологических групп, жизненным стратегиям видов, и т.п. Станет возможным также отслеживать динамику распространения отдельных видов, что является актуальным, поскольку есть данные о том, что ареалы около 5% видов мхов России либо существенно расширились, либо, наоборот, сократились. Такие данные имеют прямое отношение к исследованиям глобальных изменений климата и соответствующих изменений биоразнообразия. Аналитическая часть предполагается в последний год проекта, первые два года которого будут посвящены созданию основы для анализа путем разностороннего улучшения таксономии.

Mosses are an important component of taiga and tundra biomes and they dominate in high Arctic ecosystems as well as in peatlands throughout Russia. Study of their diversity includes a fundamental biogeographical aspect and it is very important for the conservation purposes. However, moss taxonomy in Russia received much less attention compared with vascular plants, causing problems with the study of bryophyte diversity and with ecological and geobotanical projects that involve mosses in models and relevees. While descriptive vascular plant floras were published for Russia by Ledebour (1842-1852) and later for the USSR under editorship of Komarov (1934-1964), mosses were never treated in a similar way for the whole country. Thus identification of moss samples is still partly based on Floras of other countries, mostly European, resulting in numerous mistakes, as not all Russian species occur in the areas covered by those floras. Therefore taxonomic revisions of mosses of Russia are urgently required. Our team began the work on Moss flora of Russia in 2006 with publication of the first check-list where 1129 species were recorded for Russia; the revisions of especially difficult groups started since that time as a part of various projects. In 2017 the first volume of the planned in six volumes “Moss flora of Russia” was published. It included 235 species, while at moment 1288 moss species are already known from the territory of Russia (for comparison, in North America there are 1415 species, 1292 in Europe, and ca. 1900 China). The increment for more than 150 species per only one decade appeared partly as a result of active field exploration of remote regions, and partly as a result of intensive taxonomic studies. The taxonomic revisions covered during this decade about 60 genera (out of 270) known in the country at present; they yielded in 44 species described as new to science, not counting resurrection of species from the oblivion. An especially useful tool for the taxonomy improvements appeared to be molecular phylogenetic studies, which pointed to a numerous misapplications of names, thus making a crucial rectification of the Flora from errors. This impact seems to be important not just as correcting of specimen identification, but also as improving an application of names for geobotanical relevees and Red Data Books and Lists. In addition, revised taxonomy revealed a number of biogeographical patterns previously known as a few examples, but now turned to be rather a rule. A number of widespread species, which were believed in pre-molecular era to be Circum-Holarctic, appeared to represent complexes of superficially similar but generically unrelated lineages. All collections of Rhynchostegium ripariodes, Polytrichum formosum, Hedwigia ciliata, Orhtotrichum speciosum, Brachythecium rutabulum, and B. salebrosum east of Yenissey River (or even east of the Urals) appeared to belong to other species. West vs. East differentiation of the moss flora in Russia was never considered. In addition it is contrasted by the Permafrost Region. The latter was especially misunderstood as its common species, previously referred to European ones, turned out to be well-separated endemics. The mentioned advances with the Moss Flora of Russia are however only about a half of what is needed to be done for its accomplishing. About 60 difficult genera were either not started at all for this study, of, more often, started but postponed due to necessity of a considerable increase of sampling for DNA studies. The present project is addressed, first of all, to the accomplishing of molecular phylogenetic studies for resolving species level taxonomy for the “Moss flora of Russia”. We evaluate that the additional 1600 sequences obtained within three years of the project may solve most of remaining problems, elucidate/confirm a real distribution of species, find out still undiscovered endemics and also highly isolated populations (like Lindbergia of Esat African relationship in Dagestan). Second aim of the study is inseparable from the main one and is also based on sequences obtained in the course of sequencing of Russian collections. Phylogenetic analyses in several cases have lead to deeper level studies resulted in revision of generic and higher level taxonomy. In the recent decade the authors of the present project described as a new for science seven genera, four families and two orders. Morphological justification for these taxa involved additional anatomical studies, which brought a new understanding of homology of some basic structures in these newly described orders. As well as some a species-level studies, the started analyses in some groups were not finished by various reasons, especially due to unavailability of the necessary exotic material. With time, out attempts to obtain a relevant material succeeded and then the corresponding studies are proceeding to publication, however quite a number of hanging projects are stuck due to a limited sequencing capacity. Thus, the main part of the proposed project is to provide a solid background for taxonomic solutions to be followed in the Moss flora of Russia. Two its aspects, i.e. species-level taxonomy and deeper phylogenetic reconstructions correspond to two major international projects, “International Barcode of Life” and “The Tree of Life”. Thus, clarified taxonomy, including semi-cryptic species, and amended generic and suprageneric system will provide a possibility to use this dataset for subsequent analyses. In particular, we plan to analyze the patterns of moss diversity in Russia. For this purposes we possess the database of herbarium specimens, which includes over 128,000 records and is available at http://arctoa.ru/Flora/basa.php (free-access). At this stage the database already allows us to conduct a simple biogeographical analyses, but more complicated and informative analyses are limited right now by unevenly studied floras of different areas, or by under-representing in the database of some studied regions. This gap can be filled during the proposed project by adding to the database of approximately 50,000 records, with a special focus on poorly represented areas. This makes possible to provide a powerful facility for various analyses of diversity, both spatial and temporal, at various taxonomic levels. The planned development of this database makes possible a comparison of different biomes by the ratio of ecological groups, by species life strategies, and so on. It is also planned to analyze the dynamics of the ranges of individual species, since about 5% of mosses in Russia have markedly either increased or decreased their ranges, which provides a link the global environmental change studies. However these parts will be developed at the final stage of the project, as first two years will require expanded sequencing in order to bring taxonomy to solid ground.

Будет получено 600 новых последовательностей: филогенетически информативных маркеров (ITS, trnL, rps4, Nad5) представителей порядков Dicranales (500) и Hypnales (100). Будет проведен молекулярно-филогенетический анализ этих групп. Будут проведены экспедиции на хр. Хамар-Дабан, Момский Хребет, Саяны, в Северную Карелию, собрано и предварительно определено около 2000 образцов мхов. Будут обработаны и помещены в базу данных не менее 4 000 образцов мхов собранных группой за последние годы на Камчатке, плато Путорана, Полярном Урале, в Хабаровском крае, Арктическом Таймыре, Новой Земле, на хр. Тукурингра, в Приморье, на Кунашире, в Якутии Будет подготовлено и сдано в печать 5 статей, в том числе 3 статьи в журналы WoS или Scopus.

Группа имеет опыт проведения ревизий отдельных групп мхов на основании как анатомо-морфологических признаков, так и с применением молекулярных данных. Около трети групп Флоры мхов России было изучено. Авторами проекты были подготовлены двухтомная "Флора мхов средней полосы Европейской России" (Игнатов, Игнатова, 2003; 2004), издан первый том "Флоры мхов России" (Игнатов и др. 2017), еще один том в печати. Она доступна в сети интернет (http://arctoa.ru/Flora/basa.php), и позволяет не только выполнять поиск образцов, но строить карты сравнительного распространения нескольких видов и проводить простые статистические сравнения регионов (Ivanov et al., 2017) Также участники группы (С.В. Дудов) имеют опыт пространственного анализа и моделирования распространения отдельных видов, а также решения других задач с применением программы MaxEnt.

Мы предполагаем получить не менее 1600 новых последовательностей наиболее вариабельных маркеров ДНК, используемых для решения таксономических проблем на видовом уровне (ITS, trnL,. trnG, rps4, nad5, atpB, в некоторых группах IGS), и стандартных маркеров, которые используются на уровне родов и семейств (rps4, nad5, rbcL). Таксономические исследования на видовом уровне будут проведены для представителей всех семейств порядков Dicranales (включая Pottiales) и Hypnales. Эти два порядка представлены во флоре мхов России более чем 750 видами. По приблизительным оценкам, для примерно 100 видов уже опубликованы таксономические ревизии, основанные на молекулярных данных, около 150 видов относятся к группам, не имеющим явных таксономических проблем, по 200 видам имеются ограниченные по объему молекулярные данные, полученные ранее нами и нашими коллегами, тогда как для примерно 250 видов (около 60 родов) необходима обстоятельная ревизия с применением молекулярных маркеров. На момент завершения проекта третий том «Флоры мхов России» будет опубликован, четвертый подготовлен к печати, для пятого будет выполнено большинство молекулярно-филогенетических исследований, и, соответственно, уточнена система (нумерация по порядку выхода томов). Таким образом, “Флора” будет готова примерно на 75% (учитывая первый том, опубликованный в 2017 году, и второй, подготовленный к публикации в 2018). “Флора” используется уже сейчас, но, поскольку доступен только один том, ее ценность ограничена. Эта книга предназначена, не только для узких специалистов, бриологов, но и для широкого круга экологов, студентов и любителей природы. Она заполнит самый большой пробел на карте бриологического изучения Голарктики, поскольку недавно опубликованные Флоры мхов имеются для большинства стран Европы, Северной Америки (США и Канады), Мексики, Японии, Китая и стран Ближнего Востока. Проект предполагает проведние экспедиционнх исследований в слабо изученных регионах Pоссии (Полярный Урал, Путорана, Тува, на Момский хребет и др.), с последующей обработкой материала и занесения его в базу Данных флоры мхов России, которая к моменту завершения проекта будет насчитывать 150000 записей гербарных образцов, что позволит на ее основе провести расширенный анализ разнообразия мхов России с использованием современных методов моделирования распространения видов. База данных по мхам России станет мультифункциональным инструментом, пригодным, в частности, для решения проблем охраны биоразнообразия, а также мониторинга изменения границ распространения видов.