Гонные крики копытных: эволюция демонстративного поведения, внутривидовая изменчивость и экоакустический мониторинг популяцийНИР

Rutting vocalization in ungulates: evolution of advertising behaviour, within-species variation and ecoacoustical monitoring of populations

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2019 г.-25 декабря 2019 г. Гонные крики копытных: эволюция демонстративного поведения, внутривидовая изменчивость и экоакустический мониторинг популяций
Результаты этапа: В течение года были проведены исследования, направленные на изучение роли эволюционных факторов в формировании структурных особенностей и популяционной изменчивости гонных вокальных демонстраций копытных, морфологических адаптаций вокального аппарата самцов и динамики вокальной активности во время гона. Проведено изучение гонных криков самцов и генетического полиморфизма популяции восточноевропейского подвида благородного оленя юга европейской части России, исторически происходящей из нескольких особей, привезенных из Германии в XIX веке. Мы применили комплексный подход, изучив изменчивость цитохром b гена, микросателлитов и гонных криков самцов. Структура гонных криков самцов восточноевропейского подвида отличалась от криков других европейских подвидов, тогда как генетический анализ указывает на принадлежность этого подвида к гаплогруппе С европейских оленей. Сравнительные исследования структуры вокализаций внутри и между популяциями благородного оленя позволяют прояснить эволюционные факторы, ответственные за разнообразие структуры гонных криков у этого вида. Исследование криков самцов, самок и детенышей центральноевропейского Паннонского благородного оленя показало, что в ходе онтогенеза происходит снижение основной частоты, которое известно для других европейских в отличие от азиатских подвидов благородного оленя. Также было обнаружено, что основная частота гонных криков самцов практически совпадает с частотой контактных криков самок, что было известно для испанского подвида, марала и вапити. Сходство частотных параметров криков самок и самцов внутри подвидов при сильном различии между подвидами противоречит гипотезе, что акустическая структура гонных криков самцов благородных оленей сформировалась под жестким влиянием полового отбора, направленного на привлечение самок и отпугивание самцов-противников. Проведена предварительная обработка записей криков изюбря из нацпарка "Анюйский" (Хабаровский край), собранных в 2018 г. Проведена оценка встречаемости гонных криков, определено их качество и проведен отбор криков для последующего детального спектрографического анализа. Начата обработка ранее собранного материала по индивидуальным особенностям в гонных криках марала. Предварительный анализ показал, что только обычные гонные крики потенциально могут кодировать индивидуальность кричащего самца. Начата разработка универсального методического подхода для сравнения динамики гонной активности оленей из разных популяций/подвидов. Разработан способ разделения гона на фазы, проведено сравнение параметров разных фаз гона и зависимости гонной активности от фазы гона и времени суток между тремя точками записи в местах наиболее интенсивного гона изюбря в Большехехцирском заповеднике (Хабаровский край). Хотя среднее число ревов в час различалось между точками записи, динамика гонной активности была сходной во всех трех точках. Температура оказывала меньшее влияние на вокальную активность в течение суток по сравнению со временем суток. Предложены способы оптимизации пассивного акустического мониторинга изюбря в заповеднике. Проведена обработка собранных ранее данных по динамике гонной активности самцов трех подвидов благородного оленя: восточноевропейского, марала и изюбря из 5 популяций. В анализ было включено 111824 гонных криков. Влияние времени суток на активность рева преобладало над влиянием температуры и было связано с фазой гона (начальной, активной, затухания). Предложенное нами подразделение всего периода гона на три фазы (начальная, активная, затухания) позволило выявить заметные различия в динамике вокальной активности в течение всего гона наряду со сходством динамики вокальной активности в течение суток между пятью популяциями. У самцов нескольких полигинных видов копытных (благородный олень, лань, джейран, дзерен) оттягиваемая гортань и удлинение голосовых связок служат для издавания гонных криков, которые акустически преувеличивают размер кричащего перед самцами-соперниками и потенциальными брачными партнерами. На основе комбинации анатомического, поведенческого и акустического подходов проведено исследование вокальной анатомии и подвижности гортани, а также их влияние на признаки звуков в течение гонных демонстраций у самцов импала. Самцы импала издавали последовательности гонных криков, состоящие из ротовых ревов перемежающихся с взрывными носовыми фырками. Проведено описание и сравнение структуры трех типов ревов и двух типов фырков. На протяжении ревов самец импала оттягивал гортань с ее высокой позиции отдыха до низкой позиции посреди шеи с помощью растяжимой глотки и упругой связи между гиоидным аппаратом и гортанью. Изменение формантных частот ревов строго соответствовали удлинению вокального тракта во время опускания гортани. Голосовые связки самцов импала специализированы к издаванию ревов и низкой частотой около 50 Гц. Таким образом, импала является еще одним, пятым видом копытных, у которого самцы оттягивают гортань во время гонных криков для вокального преувеличения собственного размера. Проведена предварительная обработка записей гонных криков самцов дзерена. Гонные крики самцов представляют собой короткие (0.09 с) лаи с высокой основной частотой (554 Гц). Проведено детальное анатомическое описание вокального аппарата взрослого самца. В гипертрофированно увеличенной гортани самца дзерена отсутствуют типичные для других млекопитающих эластичные голосовые связки. Возможно, что лаеподобные гонные крики издаются за счет резкого продувания потока воздуха через щель между сомкнутыми черпаловидными хрящами. Сравнительное изучение вокализаций самцов, самок и детенышей копытных с половым диморфизмом в строении гортани позволяет понять, как половые особенности вокальной анатомии проявляются в структуре криков и проследить пути вокального онтогенеза при нормальном (самки) и гипертрофированном (самцы) развитии гортани. Проведено сравнение акустических параметров в ротовых и носовых контактных криках взрослых самок и детенышей у джейрана. Длительность была больше, а основная частота и частоты первых четырех формант выше в ротовых криках по сравнению с носовыми как у детенышей, так и у самок, что было связано с различиями в длинах ротового и носового вокального тракта. Основная частота и частоты первых четырех формант ротовых и носовых криков самок были ниже, чем у детенышей, что было связано с размерами вокальных аппаратов взрослых и детей. Проведено детальное анатомическое исследование вокального аппарата взрослой самки марала. Проведено измерение шейных и лицевых мускулов, гиоидного аппарата, хрящей гортани и трахеи. Несмотря на то, что самки марала в отличие от самцов не двигают гортань во время криков, был обнаружен тигогиоидный лигамент, обеспечивающий подвижность гортани вдоль шеи у млекопитающих. В течение года суммарно собрано около 1000 часов аудиозаписей благородного оленя и антилопы дзерена, как с рук, так и с помощью звуковых ловушек, все записи просмотрены и сведены в базы данных. По результатам исследований в течение года опубликованы 3 статьи в журналах, индексируемых базами данных Web of Science и Scopus, и 6 тезисов конференций. Результаты исследований были представлены в 7 сообщениях на двух российской и трех зарубежных международных конференциях.
2 1 января 2020 г.-26 декабря 2020 г. Гонные крики копытных: эволюция демонстративного поведения, внутривидовая изменчивость и экоакустический мониторинг популяций
Результаты этапа: В течение года были проведены исследования, направленные на изучение роли эволюционных факторов в формировании структурных особенностей и популяционной изменчивости гонных вокальных демонстраций копытных, морфологических адаптаций вокального аппарата самцов и динамики вокальной активности во время гона. Закончено изучение гонных криков самцов и генетического полиморфизма популяции восточноевропейского подвида благородного оленя юга европейской части России. Вокальный фенотип гонных криков самцов воронежских оленей был сравнен с криками паннонских (нативный центральноевропейский подвид) и испанских (нативный западноевропейский подвид) благородных оленей. Генотипирование животных трех популяций по мтДНК цитохром b гену поддерживает биоакустические данные о близости воронежских и паннонских оленей. Однако данные анализа 8 микросателлитных локусов отделяют воронежских оленей как от паннонских, так и от испанских оленей. Завершено сравнительное изучение гонных криков самцов и контактных криков самок и детенышей центральноевропейского благородного оленя. Выборка была увеличена до 801 проанализированного крика, проведен дополнительный анализ криков и окончательная статистическая обработка данных. Средняя основная частота гонных криков самцов была неотличима от основной частоты контактных криков самок, несмотря на то, что самцы значительно крупнее, в то время как основная частота криков детенышей была значительно выше, чем у взрослых. Сходство частотных параметров криков самок и самцов внутри подвидов является общей закономерностью для всех изученных подвидов благородного оленя. Предположено, что сильно различающиеся между подвидами благородного оленя акустические признаки криков сформировались под действием естественного отбора, одинаково влияющего на самцов и самок, а не под влиянием полового отбора на гонные крики самцов. Анализ структуры гонных криков самцов марала показал, что они имеют невысокий потенциал кодировать индивидуальность кричащего самца. Статус самца (гаремный-негаремный) не влиял на выраженность индивидуальных особенностей в криках. Этот результат удивителен, поскольку в охотоведении существует мнение, что крики гаремных и негаремных самцов марала хорошо различаются на слух и несут индивидуальные особенности. Низкая индивидуальность гонных криков марала может объяснять несоответствие данных учетов маралов на слух с данными альтернативных методов, основанных на использовании автоматических звуковых рекордеров. Начата обработка данных по межпопуляционной изменчивости гонных криков изюбря. Проведен детальный анализ имеющихся записей из трех природных местообитаний, промаркированы гонные крики, пригодные для спектрографического анализа. Проведен анализ акустической структуры контактных криков самцов испанского подвида благородного оленя. Самцы оленей гораздо чаще издавали контактные крики в течение ночи, чем в течение дня. Это первая находка контактных криков у самцов европейских подвидов оленей. Это подтверждает наше предположение, что у благородных оленей издавание криков разных типов в первую очередь связано с уровнем возбуждения животного. Рев самцов оленей во время гона является важной частью их репродуктивного поведения, однако для оценки динамики гонного рева в популяциях нужны унифицированные методические подходы. На основе подразделения всего периода гона на фазы (начальная, активная, затухание) проведена оценка динамики активности гонного рева самцов на почасовой основе в пяти популяциях трех подвидов благородного оленя с помощью автоматических звукозаписывающих устройств на протяжении всего периода гона, длившегося от 52 до 60 дней в разных популяциях. В четырех из пяти исследованных популяций гон происходил примерно в одни и те же календарные даты, с последних дней августа до третьей декады октября. Средняя активность рева за период гона сильно различалась между популяциями. Влияние времени дня на активность рева различалось в зависимости от фазы гона. Начат детальный анализ влияния факторов внешней среды на динамику гонной активности благородного оленя из разных популяций для определения наиболее значимых для динамики гона природных факторов. Для анализа выбраны 8 популяций (три центральноевропейского оленя, две марала и три изюбря), подготовлены таблицы, сопоставляющие число криков в час с метеорологическими данными. Завершен детальный анализ структуры гонных последовательностей и акустических признаков гонных криков самцов импала. Антилопа импала является пятым видом копытных, самцы которых имеют увеличенную и подвижную гортань, которую они оттягивают во время гонных криков для вокального преувеличения собственного размера. Самцы импала издавали длинные последовательности гонных криков, состоящие из ротовых ревов перемежающихся с взрывными носовыми фырками. Проведено описание и сравнение структуры трех типов ревов и двух типов фырков. Средняя основная частота и формантные частоты не различались между типами ревов. Гонные фырки могут чередоваться с ревами, а тревожные фырки никогда не чередуются с ревами. Таким образом, не акустическая структура отдельных фырков, а их временная последовательность и возможность чередования с другим типом звука является определяющей для идентификации фырка как гонного или тревожного крика. Проведена обработка данных по структуре контактных криков самок и детенышей антилопы импала. Длительность контактных криков самок маргинально короче чем у детенышей, тогда как максимальная основная частота, пиковая частота и квартили энергетического спектра криков самок ниже, чем у детенышей. У самок как правило пиковая частота расположена на гармониках выше первой, тогда как у детенышей почти во всех криках пиковая частота лежит на основной частоте или на первой гармонике. Впервые проведен анализ динамики гонной активности самцов импала в свободноживущей популяции в Намибии. Большинство (82.8%) гонных последовательностей (бутов) включали как ревы так и фырки. Гонная активность увеличивалась от 1.35 бутов в час в начале гона до 10.80 бутов в час на пике гона и снижалась до 2.11 бута в час в конце гона. В течение ночи пики гонной активности самцов приходились на 17 и 5 часов. Гонные крики самцов дзерена представляют собой длительные (до нескольких десятков криков) последовательности коротких лаеподобных звуков с очень высокой для такого крупного животного основной частотой (554 Гц). Анализ видеоизображений показал, что гонные лаи могут издаваться через рот, через нос, а также одновременно через рот и нос. Предварительный анализ значений формант в ротовых звуках дает значения длины ротового тракта, хорошо соответствующие удлинению вокального тракта во время криков, оцененные на основе анализа видеокадров. В течение года суммарно собрано около 300 часов аудиозаписей благородного оленя кавказского подвида с помощью звуковых ловушек, начата систематизация записей. По результатам исследований в течение года опубликована статья в Frontiers in Zoology, принята в печать статья в Russian Journal of Theriology, подана в печать статья в Science of Nature (все журналы индексируются базами данных Web of Science и Scopus), и опубликована статья в материалах конференции. На материалах, полученных в ходе выполнения проекта, один исполнитель защитил дипломный проект.
3 1 января 2021 г.-28 декабря 2021 г. Гонные крики копытных: эволюция демонстративного поведения, внутривидовая изменчивость и экоакустический мониторинг популяций
Результаты этапа: В течение выполнения проекта были проведены исследования, направленные на изучение роли эволюционных факторов в формировании структурных особенностей и популяционной изменчивости гонных вокальных демонстраций копытных, морфологических адаптаций вокального аппарата самцов и динамики вокальной активности во время гона. Проведено изучение гонных криков самцов и генетического полиморфизма популяции восточноевропейского подвида благородного оленя юга европейской части России. Вокальный фенотип гонных криков самцов воронежских оленей был сравнен с криками паннонских (нативный центральноевропейский подвид) и испанских (нативный западноевропейский подвид) благородных оленей. Генотипирование животных трех популяций по мтДНК цитохром b гену поддерживает биоакустические данные о близости воронежских и паннонских оленей. Наоборот, анализ ядерной ДНК отграничивает воронежских благородных оленей как от паннонских, так и от испанских. Мы обсуждаем, что проход воронежской популяции через бутылочное горлышко мог затронуть, вдобавок к генотипу, также акустические параметры ревов. Проведено сравнительное изучение гонных криков самцов и контактных криков самок и детенышей центральноевропейского благородного оленя. Средняя основная частота гонных криков самцов была неотличима от основной частоты контактных криков самок, несмотря на то, что самцы значительно крупнее, в то время как основная частота криков детенышей была значительно выше, чем у взрослых. Сходство частотных параметров криков самок и самцов внутри подвидов является общей закономерностью для всех изученных подвидов благородного оленя. Предположено, что сильно различающиеся между подвидами благородного оленя акустические признаки криков сформировались под действием естественного отбора, одинаково влияющего на самцов и самок, а не под влиянием полового отбора на гонные крики самцов. Проанализирована структура гонных криков самцов марала. Гонные крики были разделены на три типа: дальнедистантные, обычные и тихие. Анализ показал, что только обычные гонные крики показывают высокую межиндивидуальную изменчивость. Однако детальный анализ структуры гонных криков показал, что они имеют невысокий потенциал кодировать индивидуальность кричащего самца. Статус самца (гаремный-негаремный) не влиял на выраженность индивидуальных особенностей в криках. Этот результат удивителен, поскольку в охотоведении существует мнение, что крики гаремных и негаремных самцов марала хорошо различаются на слух и несут индивидуальные особенности. Низкая индивидуальность гонных криков марала может объяснять несоответствие данных учетов маралов на слух с данными альтернативных методов, основанных на использовании автоматических звуковых рекордеров. Обнаружены ранее неизвестные формы вокального поведения (контактные крики и мычания) у неприрученных фермерских самцов испанского подвида благородного оленя вне периода гона. Крики самцов были классифицированы на три типа: ревы, контактные крики и мычания. Для самцов европейского благородного оленя ревы были прежде описаны только для периода гона, тогда как контактные крики и мычания самцов были обнаружены для благородного оленя впервые. Самцы оленей вне гона издавали ревы преимущественно в дневное время, в то время как крики контакта и мычания преимущественно издавали в ночное время. Это первая находка контактных криков у самцов европейских подвидов оленей. Это подтверждает наше предположение, что у благородных оленей издавание криков разных типов в первую очередь связано с уровнем возбуждения животного. Начата обработка данных по межпопуляционной изменчивости гонных криков изюбря. Проведен детальный анализ имеющихся записей из трех природных местообитаний. Начат анализ формы частотного контура и значений основной частоты криков для описания структурной изменчивости гонных криков самцов изюбря внутри и между популяциями. Рев самцов оленей во время гона является важной частью их репродуктивного поведения, однако для оценки динамики гонного рева в популяциях нужны унифицированные методические подходы. Разработан универсальный методический подход для сравнения динамики гонной активности оленей из разных популяций/подвидов. Предложены критерии для подразделения всего периода гона на фазы (начальная, активная, затухание), применимые к разным популяциям оленей, вне зависимости от ареала, численности, подвидовой принадлежности и вокальной активности, выраженной в абсолютном числе криков в час. Проведено сравнение параметров разных фаз гона и зависимости гонной активности от фазы гона и времени суток между тремя точками записи в местах наиболее интенсивного гона изюбря в Большехехцирском заповеднике (Хабаровский край). Хотя среднее число ревов в час различалось между точками записи, динамика гонной активности была сходной во всех трех точках. Температура оказывала меньшее влияние на вокальную активность в течение суток по сравнению со временем суток. Предложены способы оптимизации пассивного акустического мониторинга изюбря в заповеднике. Проведена оценка динамики активности гонного рева самцов на почасовой основе в пяти популяциях трех подвидов благородного оленя (восточноевропейского, марала и изюбря) с помощью автоматических звукозаписывающих устройств на протяжении всего периода гона, длившегося от 52 до 60 дней в разных популяциях. В четырех из пяти исследованных популяций гон происходил примерно в одни и те же календарные даты, с последних дней августа до третьей декады октября. Средняя активность рева за период гона сильно различалась между популяциями. Влияние времени дня на активность рева различалось в зависимости от фазы гона. Проанализировано влияние факторов внешней среды на динамику гонной активности благородного оленя из разных популяций для определения наиболее значимых для динамики гона природных факторов. Для анализа выбраны 8 популяций (три центральноевропейского оленя, две марала и три изюбря), подготовлены таблицы, сопоставляющие число криков в час с метеорологическими данными. Проводится подбор статистических моделей позволяющих оценить отдельное или совместное влияние различных погодных факторов на динамику гонной вокальной активности благородного оленя. На основе комбинации анатомического, поведенческого и акустического подходов проведено исследование вокальной анатомии и подвижности гортани, а также их влияние на признаки звуков в течение гонных демонстраций у свободноживущих самцов импала - пятого вида копытных с подвижной гортанью. Самцы импала издавали последовательности гонных криков, состоящие из ротовых ревов перемежающихся с взрывными носовыми фырками. На протяжении ревов самец импала оттягивал гортань с ее высокой позиции отдыха до низкой позиции посреди шеи с помощью растяжимой глотки и упругой связи между гиоидным аппаратом и гортанью. Изменение формантных частот ревов строго соответствовали удлинению вокального тракта во время опускания гортани. Голосовые связки самцов импала специализированы к издаванию ревов с низкой частотой около 50 Гц. Проведен детальный анализ структуры гонных последовательностей и акустических признаков гонных криков самцов импала. Проведено описание и сравнение структуры трех типов ревов и двух типов фырков. Средняя основная частота и формантные частоты не различались между типами ревов. Дополнительные вдохи в течение издавания ревов способствуют их большей длительности, но не влияют на основную частоту или степень оттягивания гортани при реве. Гонные фырки могут чередоваться с ревами, а тревожные фырки никогда не чередуются с ревами. Таким образом, не акустическая структура отдельных фырков, а их временная последовательность и возможность чередования с другим типом звука является определяющей для идентификации фырка как гонного или тревожного крика. Проведен анализ структуры контактных криков самок и детенышей антилопы импала. Длительность контактных криков самок маргинально короче чем у детенышей, тогда как максимальная основная частота, пиковая частота и квартили энергетического спектра криков самок ниже, чем у детенышей. У самок как правило пиковая частота расположена на гармониках выше первой, тогда как у детенышей почти во всех криках пиковая частота лежит на основной частоте или на первой гармонике. Изучена динамика гонной активности самцов импала в свободноживущей популяции в Намибии. Большинство гонных последовательностей включали как ревы так и фырки. Мы сравнили вокальную активность в течение трех фаз гона, стартовой, активной и затухания на почасовой основе. В среднем самец импала издавал 6.63 бутов в час в течение гона; в активной фазе гона это число повышалось до 12.65 бутов в час. Эти результаты могут служить в качестве референтных данных для дальнейших сравнений с популяциями импала тропических зон с круглогодичным размножением и для экоакустического мониторинга африканских ландшафтов. Сравнительное изучение вокализаций самцов, самок и детенышей копытных с половым диморфизмом в строении гортани позволяет понять, как половые особенности вокальной анатомии проявляются в структуре криков и проследить пути вокального онтогенеза при нормальном (самки) и гипертрофированном (самцы) развитии гортани. Проведено сравнение акустических параметров в ротовых и носовых контактных криках взрослых самок и детенышей у джейрана. Как у детенышей, так и у самок, в ротовых криках по сравнению с носовыми длительность была больше, а основная частота и частоты первых четырех формант выше, что было связано с различиями в длинах ротового и носового вокального тракта. Основная частота и частоты первых четырех формант ротовых и носовых криков самок были ниже, чем у детенышей, что было связано с размерами вокальных аппаратов взрослых и детей. Проведено описание структуры гонных криков и вокальной анатомии самцов дзерена. Гонные крики самцов представляют собой длительные (до нескольких десятков криков) последовательности коротких лаеподобных звуков с очень высокой для такого крупного животного основной частотой (554±32 Гц). Анализ видеоизображений показал, что гонные лаи могут издаваться через рот, через нос, а также одновременно через рот и нос. Предварительный анализ значений формант в ротовых звуках дает значения длины ротового тракта, хорошо соответствующие удлинению вокального тракта во время криков, оцененные на основе анализа видеокадров. Проведено детальное анатомическое описание вокального аппарата взрослого самца, павшего от травмы во время гона. В гипертрофированно увеличенной гортани самца дзерена отсутствуют типичные для других млекопитающих эластичные голосовые связки. Возможно, что лаеподобные гонные крики издаются за счет резкого продувания потока воздуха через щель между сомкнутыми черпаловидными хрящами. Проведено детальное анатомическое исследование вокального аппарата взрослой четырехлетней ранее размножавшейся самки марала, павшей из-за болезни. Проведено измерение шейных и лицевых мускулов, гиоидного аппарата, хрящей гортани и трахеи. Несмотря на то, что самки марала в отличие от самцов не двигают гортань во время криков, был обнаружен тигогиоидный лигамент, обеспечивающий подвижность гортани вдоль шеи у млекопитающих. Таким образом, задачи проекта выполнены полностью. В течение трех лет суммарно собрано более 50 часов аудио- и видеозаписей поведения антилопы дзерена, бухарского и кавказского благородного оленей, а также 1500 часов аудиозаписей антилопы дзерена и благородных оленей с помощью автоматических звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований в течение выполнения проекта опубликованы 7 статей (все в журналах индексируемых Web of Science и/или Scopus) и 8 сообщений в материалах и тезисах конференций. Результаты исследований были представлены на 3 российских и 4 зарубежных конференциях. На материалах, полученных в ходе выполнения проекта, один исполнитель защитил дипломный проект.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".