Исследования микроэволюционных процессов в краевых популяциях атлантической трески в условиях климато-океанологических измененийНИР

Research microevolution processes in the marginal populations of Atlantic cod in the climatic and oceanographic conditions change

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. 1-й год выполнения проекта
Результаты этапа: В соответствии с объявленными ранее целями проекта на 2016 год, в отчетном году выполнены все из заявлявшихся направлений исследований. Более того дополнительно были проведены работы по отработке методик морфологического и рентгенофлюоресцентного исследования отолитов у трески. А.- Проведено обобщение ранее полученных в коллективе-заявителе результатов исследования биологических, морфологических, генетических характеристик в выборках атлантической трески; в соответствии с основной целью проекта при проведении сравнительных исследований главный акцент сделан на сопоставление исследуемых характеристик «материнской» группировки атлантической трески (в данном случае атлантическая треска норвежско-баренцевоморской популяции) и сформированных ей репродуктивно самостоятельных группировок, в ходе эволюции адаптировавшихся к эффективному существованию при экстремальных значениях ряда факторов среды – краевых популяциях: беломорской треске и кильдинской треске. Необходимо отметить, что, если данные морфо-биологических характеристик отдельно для каждой популяции в литературе известны, то сравнительного анализа по комплексу признаков (биологических, морфологических, генетических) в вышеозначенных популяциях совместно ранее не проводилось. Б.- Проведенное сопоставление данных совместного анализ в трех группировках трески по комплексу характеристик с изменчивостью экологических факторов способствовало формирование общих представлений о направленности процессов морфо-биологической и генетической изменчивости в краевых группировках атлантической трески. В.- Проведены полевые работы по сбору материала беломорской трески в 2016г. В связи с сокращением объемов финансирования по проекту (по сравнению с заявлявшимися, а также ранее утвержденными), в отчетном году проведение сбора материала беломорской трески совмещено с проведением производственной студенческой практики на Беломорской биостанции МГУ (в свободное от проведения занятий время). Г. - Проведены экспериментальные работы по анализу изменчивости микросателлитных локусов в выборках трески Белого моря с расширением спектра исследований к южным границам ареала беломорской трески (как известно, беломорская треска в силу ограничений физиологического характера освоила далеко не все акватории Белого моря). В соответствии планом первого года выполнения проекта проведен анализ темпоральной изменчивости биологических характеристик у беломорской трески за период с конца 70-х годов прошлого века и по настоящее время. Как известно, для региона Северо-Восточной Атлантики это время представляет особый интерес в связи с тем, что охватываются периоды похолодания, а затем потепления в указанном регионе. Несмотря на то, что беломорская треска не является объектом промысла и для нее не существует массива биологических данных, собираемых при проведении сырьевых исследований, отслеживание состояния популяции беломорской трески в ответ на крупномасштабные климатические изменения представляет особый интерес, так как эта группировка не имеет возможности (как, например, атлантическая треска норвежско-баренцевоморского комплекса) компенсировать изменения в теплосодержании вод особенностями своего миграционного поведения. В связи с этим у беломорской трески можно ожидать изменений биологических характеристик. Наиболее интересные результаты получили при рассмотрении изменчивости размерно-возрастных характеристик в выборках беломорской трески 1979, 1988, 1996, 2002гг. Показано, что похолодание 80-х годов сопровождалось изменениями возрастного состава в выборках: увеличивалась доля старшевозрастных групп (для беломорской трески это 5-ти и 6-тигодовики). Соответственно, в ходе потепления в 90-е годы и в начале нынешнего столетия доля этих возрастных классов уменьшалась, вплоть до исчезновения в современных выборках беломорской трески. Отразились климатические изменения и на средних размерах (длина по Смитту) в возрастных классах - при потеплении отмечено снижение средних значений регистрируемых показателей у беломорской трески. Анализировали особенности изменчивости линейных показателей у атлантической трески (норвежско-баренцевоморская группировка) в сравнении с образованными ей в голоценовый период краевыми популяциями: беломорской треской и кильдинской треской. Проведенное сравнение показало, что треска Баренцева моря по линейным показателям превосходит треску других регионов во всех возрастных группах. Проведенное сравнение морфометрических индексов на основе дискриминантного анализа не выявило достоверных различий (на уровне 95%) между выборками атлантической, беломорской и кильдинской трески. Что может свидетельствовать в пользу того, что, несмотря на различающиеся линейные параметры трески, растет она равномерно, сохраняя одни и те же пропорции, независимо от региона (и, соответственно, складывающихся гидрологических условий), где происходит рост и развитие (Баренцево море с бореальными характеристиками, арктическое Белое море и меромиктическое озеро Могильное), что свидетельствует о высокой экологической пластичности вида. На основе данных, отражающих изменчивость аллозимных и микросателлитных маркеров в выборках беломорской трески из северных акваторий Кандалакшского залива, а также района Соловецких о-вов показано, что в настоящее время на исследовавшемся ареале обитает самовоспроизводящаяся группировка беломорской трески, по исследованным генетическим показателям демонстрирующая определенную гомогенность и темпоральную стабильность
2 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. 2-й год выполнения проекта
Результаты этапа: В 2017 году – на 2-й год выполнения проекта - предполагалось проведение как полевых работ по сбору материала атлантической и кильдинской трески, так и камеральных исследований изменчивости морфо-биологических и генетических характеристик в анализируемых группировках трески. В отчетном 2017 году выполнены все из заявлявшихся направлений исследований. Также дополнительно были проведены работы по сравнительному исследованию отолитов трески рентгенофлюоресцентным методом. Исследование представляет собой одну из важных задач современности, связанную с изучением формирования биоразнообразия. В 2017 году получены следующие результаты. Атлантическая треска (Gadus morhua), демонстрируя высокую биологическую пластичность, эффективно осваивая широкую гамму акваторий бореально-арктической области (в том числе путем формирования отдельных группировок подвидового уровня), представляет собой один из самых перспективных модельных объектов для изучения механизмов формирования биоразнообразия в морских экосистемах. В этом смысле кильдинская треска (Gadus morhua kildinensis Derjugin, 1920) представляет особый интерес, так как из порядка 200 баренцевоморских видов рыб только атлантическая треска путем формирования особого таксона в ранге подвида смогла сформировать устойчивую репродуктивно изолированную, продуктивную группировку, в течение длительного времени существующую в специфических условиях субполярного экзогенного меромиктического экзотермического реликтового озера Могильного на о-ве Кильдин (Баренцево море). Во время проведенных в конце июля-начале августа 2017г. полевых работах на озере Могильном, кроме сбора морфо-генетического материала, были получены данные об изменчивости температуры и солености воды на различных горизонтах в акватории озера Могильного, на основе эхолотной съемки произведена оценка численности половозрелой группировки кильдинской трески. Полученные в 2017г. данные вкупе с анализировавшимися материалами предыдущих лет позволили дать комплексную оценку состояния этой совершенно особой группировки атлантической трески, адаптировавшейся к специфическим условиям озера Могильного. Для сравнительных исследований был использован материал атлантической трески из прибрежных баренцевоморских акваторий. Показано, что адаптация трески к условиям озера Могильного сопровождается сохранением универсальности одних, присущих атлантической треске, показателей, и определенной степенью специализации по другим параметрам. Так, если окраска материнского вида - атлантической трески характеризуется разнообразием по цвету (песочно-серая, коричневая, оливковая, красно-коричневая и др.) (в соответствии с нашими беломорскими исследованиями показано, что даже на относительно небольших акваториях, например в северной части Белого моря, окраска трески также сильно варьирует), то окраска кильдинской трески однообразная, без вариаций: коричнево-оливковая спинка, ярко-пятнистые бока и практически белый низ. Такая пестрая (вид сверху) окраска является оптимально скрадывающей при питании трески бокоплавами в озере Могильном на опресненных прибрежных мелководьях с галечным дном, защищает от нападений рыбоядных птиц. Кильдинская треска, в отличие от атлантической трески из морских прибрежий, характеризуется относительно более крупной головой, увеличенным межглазничным расстоянием. Для кильдинской трески также характерно лучшее развитие полисенсорных органов - подбородочного усика и свободных лучей брюшных плавников, что хорошо сочетается со значительной долей в спектре питания, занимаемой обитающим среди галечника гаммарусом. Также более высокий уровень развития полисенсорных органов у трески кильдинской по сравнению с атлантической треской из морских акваторий свидетельствует в пользу реализации кильдинской озерной треской стратегии питания, сходной со стратегией рыб-охотников скрадывающего, выслеживающего типа (пастбищной стратегией) в силу геоморфологических и гидрологических особенностей озера Могильного. Результаты впервые проведенного для кильдинской трески рентгенофлюоресцентного микроанализа отолитов продемонстрировали отличия в соотношении Sr/Ca между особями с нормальными и нарушенными «аберрантными» отолитами. Предполагается, что более низкие значения Sr/Ca у особей кильдинской трески с нарушенными отолитами могут быть результатом распределения этих особей в более распресненные акватории в озере Могильном. Результаты сравнительных генетических исследований, анализ этих материалов показывают, что кильдинская треска, демонстрируя сходство по морфологическим характеристикам, в значительной степени отличается от атлантической трески из Баренцева моря по генетическим маркерам ((коэффициент генетической дифференциации θ имеет значения: для аллозимов 31.536% (Stroganov, 2015), для микросателлитов 33.184%)), что соответствует группировке с отчетливой генетической подразделенностью (контрастная структура) и на порядок выше уровня генетической дифференциации атлантической трески с другим ее подвидом – беломорской треской. Основой для формирования собственного генотипа кильдинской трески явилось снижение генетического разнообразия в исходном генофонде атлантической трески, что может являться результатом стохастических процессов в популяции с относительно малым нерестовым стадом, реализующихся на фоне специфического воздействия внешних факторов в субполярном экзогенном меромиктическом реликтовом озере Могильном на о-ве Кильдин в Баренцевом море. Вышеизложенное свидетельствует о том, что, в том числе, условия среды озера Могильного оказали существенное влияние на морфо-биологические, поведенческие, генетические характеристики кильдинской трески. Наши данные показывают значительную изменчивость температурно-соленостных характеристик вод озера Могильного. Данные отчетного 2017г. продемонстрировали наличие в летний период термо- и галоклина. Термоклин был выражен в большей степени, но зона перегиба для обоих параметров соответствовала границе между опресненным и морским слоями, располагавшейся в исследуемый период на глубине 4-5м. Необходимо отметить, что и оптические характеристики воды, цветность, регистрировавшаяся нами при помощи подводной камеры также хорошо соответствовали указанному значению глубин. При этом нужно отметить, что, по крайней мере, температурная характеристика вод озера может меняться в летний период в зависимости от уровня ветрового воздействия. Так, если на фоне относительно невысокого ветрового воздействия в июле 2017г. в озере формировался термоклин и температуры в морском слое устанавливалась в пределах 10 град.С, то, например, в 2012г. на фоне постоянного сильного ветрового воздействия и перемешивания вод по всей глубине от поверхности и до дна (15-16 м) формировался практически гомогенный слой с температурами 13-14 град.С, то есть температурами, находящимися на верхней границе оптимальных значений для атлантической трески (с переходом в зону сублетальных значений). Проведение исследований на кильдинской треске имеет не только фундаментальное значение. Этот объект представляет интерес для рекреационной аквакультуры в качестве перспективного объекта аквариальных экспозиций, а также как исходный материал в аквакультуре при формировании маточных стад с высокой устойчивостью к таким факторам, как распреснение, высокие температуры и др. В рамках данного проекта с целью закрепления нашей позиции в зарубежных информационных источниках относительно самостоятельности таксономического статуса беломорской трески с применением современного программного обеспечения был продолжен и расширен сравнительный анализ генетических характеристик. Дополнительно начаты работы на другой краевой группировке атлантической трески – ее подвиде балтийской треске.Впервые получены данные, демонстрирующие не только расширение в западном направлении нерестовых акваторий восточно-балтийской трески, но и эпизодическое частичное освоение западнобалтийских вод. Дополнительно проводились работы по формированию методологии разработки роботизированной системы измерения и фиксации параметров морской среды. Описание методов и подходов, использованных в ходе выполнения проекта. В настоящем проекте используется комплексный подход исследований с применением как традиционных методик: биоанализ (масса, длина, возраст, пол, стадия зрелости), морфометрия (длина тела, длина головы, антедорсальное расстояние, наибольшая высота тела и др.), анализ данных аллозимной изменчивости, так и современных инновационных подходов и методов (фрагментный анализ с использованием флюоресцентных маркеров (микросателлитные локусы), метод рентгенофлюоресцентного (РФА) микроанализа, анализ популяционной структуры методом Байеса и др.). При статистической обработке генетических данных анализируются такие показатели, как частоты аллелей, значения гетерозиготности, межпопуляционная дифференциация (Theta-P, Fst), соответствие равновесию Харди-Вайнберга, генетические дистанции. Анализ интенсивности генных потоков Nm (количество мигрантов на поколение) производился на основе анализа генетической дифференциации с использованием уравнения Райта: Nm= (1/ FST – 1)/4. Программный пакет GENEPOP 3.4 был использован для оценки попарной дифференциации популяций FST, значимости дифференциации по частотам аллелей с использованием точных тестов Фишера. Определение возможности того, находятся ли исследуемые локусы под влиянием естественного отбора, проводилось в программе LOSITAN согласно двум моделям мутационного процесса микросателлитных локусов (модели пошаговых мутаций, Stepwise Mutation Model (SMM) и модели бесконечного числа аллелей- Infinite Alleles Model (IAM)). Использовались 100 000 симуляций, «нейтральное» определение средней FST (потенциально не-нейтральные локусы исключаются при определении начального значения FST), а также 95% доверительный интервал. Реализованный в программе LOSITAN алгоритм позволяет выявить локусы, подвергшиеся как направленному, так и балансирующему отбору. Анализ популяционной структуры проводился методом Байеса в программе STRUCTURE 2.3.4. Эта программа способна выявить структуру генетически подразделенной популяции, определяя путем моделирования на основе многолокусных генотипов вероятность числа генетически самостоятельных групп, или кластеров (К), методом марковских цепей Монте-Карло (МСМС). Принимая во внимание высокий уровень генного потока у трески, а также согласно рекомендациям программы, использовали модель, допускающую генетическое смешение (admixture) и корреляцию аллельных частот среди кластеров, без использования предварительной информации к какой выборке принадлежат особи. Предварительный выбор стартовой точки марковской цепи (burn-in) проводился в течение 400 000 итераций, с последующим построением марковской цепи в течение 800 000 итераций для К (гипотетического числа популяций) от 1 до 15, по три анализа для каждой величины К. Для оценки наиболее вероятного числа кластеров был применен метод дельта К с использованием Интернет-ресурса Structure Harvester. Вычисления иерархического анализа были проведены с использованием тех же параметров, как и для основной кластеризации. Число возможных кластеров ограничивалось числом выборок, входящих в состав анализируемого кластера. Определение числа групп (К) проводилось на основании дельта К, а также изменения оценок LnP(D). Дополнительно проводили сравнительный анализ отолитов по морфометрическим характеристика и ионному составу. По первой методике по отсканированному изображению или фото отолита при помощи программного пакета ImageJ определяют длину (l) и ширину (d) отолитов, их периметр (P) и площадь (A). Далее по полученным данным производится сравнительный анализ индексов формы отолита: фактор формы ((4П/A)/P2 ), округлость (4A)/(Пl2), соотношение периметра и площади (P2/A), прямоугольность (A/(l x d)), эллиптичность ((l-d)/(l+d)), соотношение длины и ширины (l/d) (Lord et al., 2012). Второй метод предполагает проведение количественного анализа ионного состава отолита трески методом рентгенофлюоресцентного (РФА) микроанализа. Определяют содержание ионов: Na, S, Ca, Fe, Sr и др. Актуальность проведения таких исследований определяется способностью трески адаптироваться к широкому спектру значений факторов среды, в частности, солености. При этом адаптация порой к значительным отклонениям значений факторов среды характерны для некоторых краевых популяций трески. Таким образом, изучение морфологических и ионных характеристик отолитов позволяет «прочитать» предыдущую историю жизни трески в исследуемых группировках. Комплекс проводимых исследований как с точки зрения используемых методологических подходов, так и применительно к выбранным уникальным объектам исследований обладает признаками мировой новизны. Оценка степени оригинальности и новизны полученных результатов. Проводимые исследования в рамках данного проекта, используемые методики, получаемые результаты соответствуют критериям оригинальности и новизны на мировом уровне, что, в частности, подтверждается рецензиями при опубликовании полученных материалов в ведущих российских и зарубежных периодических изданиях. Результаты проводимого исследования таксономического статуса беломорской трески как подвида атлантической трески не только получили закрепление в последних версиях электронного каталога рыб Калифорнийской академии наук (Catalog of fishes: genera, species, references / Eds Eschmeyer W.N., Fricke R. - Electronic version), не только способствуют дальнейшему закреплению нашей позиции в международных информационных базах (FishBase, FAO FishFinder, ITIS), но также способствовали подтверждению таксономического статуса гренландской трески как подвида тихоокеанской трески, что также отражено (с соответствующими ссылками) в версии электронного каталога рыб Калифорнийской академии наук (Catalog of fishes: genera, species, references / Eds Eschmeyer W.N., Fricke R. - Electronic version). Проводимые в рамках данного проекта исследования на кильдинской треске оригинальны, имеют мировой уровень значимости и новизны (ряд материалов получены впервые), в значительной степени расширяют представления об особенностях адаптации трески к существованию в небольших меромиктических озерах как евразийского, так и американского континентов (оз.Огак, оз.Квазигиалиминик и др.). Сравнительный анализ динамики морфо-биологических и генетических характеристик основных объектов данного Проекта: атлантической трески, беломорской трески, кильдинской трески - позволит создать убедительную картину формирования популяционной дифференциации у атлантической трески норвежско-баренцевоморской популяции в послеледниковый период с созданием прибрежной и морской группировок. Эти результаты не только окажут влияние на оценки особенностей формообразовательных процессов в рамках рода Gadus, но также будут иметь практическое значение и применение при совершенствовании технологий эксплуатации рыбных запасов в северной части Мирового океана. С точки зрения сопоставления получаемых в ходе выполнения проекта результатов с мировым уровнем, а также их важность на международном уровне состоит в том, что материалы исследования особенностей популяционной структурированности и формообразовательных процессов в группировках атлантической трески будут иметь практическое применение при формировании в международных рыболовных организациях российской позиции в вопросах управления запасами и повышения объемов российских квот северо-восточной арктической трески норвежско-баренцевоморского региона. Дополнительно начатые исследования особенностей взаимовлияния на акватории Балтики атлантической трески и ее другой краевой группировке – ее подвиду балтийской треске не только способствует изучению механизмов формообразовательных процессов, формирования популяционной дифференциации, но также и затрагивает хозяйственные интересы западноевропейских и скандинавских государств, реализуемые в рамках рыболовных зон под управлением Международного совета по эксплуатации морских рыбных ресурсов (ИКЕС).
3 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. Исследования микроэволюционных процессов в краевых популяциях атлантической трески в условиях климато-океанологических изменений
Результаты этапа: В период проведения работ по нашему проекту выполнены все из заявлявшихся направлений исследований. Несмотря на то, что проект акцентирован на изучении микроэволюционных процессов (в различных аспектах) в краевых популяциях атлантической трески, эти исследования способствуют решению фундаментальных задач общебиологической направленности, касающихся изучения механизмов формирования биоразнообразия, взаимодействия и эволюции фаунистических комплексов. С практической точки зрения материалы исследования особенностей популяционной структурированности и формообразовательных процессов в группировках атлантической трески способствуют разрешению проблем формирования российской позиции в вопросах управления запасами и повышения объемов российских квот северо-восточной арктической трески норвежско-баренцевоморского региона. Проведен анализ морфо-биологических и генетических показателей атлантической трески (норвежско-баренцевоморская группировка) в сравнении с образованными ей в голоценовый период краевыми популяциями: беломорской треской и кильдинской треской. Показано, что треска Баренцева моря по линейным показателям превосходит треску других регионов во всех возрастных группах. Сравнение морфометрических индексов на основе дискриминантного анализа не выявило достоверных различий между выборками атлантической, беломорской и кильдинской трески. На основе данных, отражающих изменчивость аллозимных и микросателлитных маркеров в выборках беломорской трески из северных акваторий Кандалакшского залива, а также района Соловецких о-вов показано, что в настоящее время на исследовавшемся ареале обитает самовоспроизводящаяся группировка беломорской трески (в ранге подвида атлантической трески), по исследованным генетическим показателям демонстрирующая определенную гомогенность и темпоральную стабильность. Подтвержденный нашими исследованиями таксономический статус беломорской трески (арктический зоогеографический комплекс) в качестве подвида атлантической трески получил признание на международном уровне, что отражено в последних версиях электронного каталога рыб Калифорнийской академии наук (Catalog of fishes: genera, species, references / Eds Eschmeyer W.N., Fricke R. Electronic version accessed 03.12.2015). Другой подвид атлантической трески - кильдинская треска (озеро Могильное на о-ве Кильдин, Баренцево море), сохраняя сходство с материнской формой по морфологическим показателям, демонстрировал на порядок боле высокий (по сравнению с беломорской треской) уровень генной дифференциации (значение на уровне видового), несмотря на невысокое значение времени дивергенции (около 1500 лет). В результате анализа аллельного состава микросателлитных локусов выявлен механизм формирования экстремально высокого уровня генной дифференциации озерной кильдинской трески. В плане более подробного изучения особенностей биологии кильдинской трески морфо-биологические и генетические исследования расширены на мальковый период индивидуального развития. Выявленные кардинальные отличия в окраске молоди и половозрелых особей, установлены достоверные различия по ряду морфометрических индексов. Показано, что в ходе индивидуального развития сагиттальные отолиты кильдинской трески достоверно изменяются по индексам формы округлости, прямоугольности и отношения длины отолита к его ширине. Показано, что приобретение отолитами аберрантной структуры, отмечаемой у значительной части половозрелых особей, приходится на постмальковый период индивидуального развития кильдинской трески. В результате дополнительно проведенных работ по другой краевой группировке атлантической трески – балтийской треске на основе изучения полиморфизма ДНК впервые получены предварительные данные, свидетельствующие о тенденции смещения в восточном направлении ее нерестового ареала. Расширение исследований балтийской трески позволит выявить причинно-следственные связи и механизмы этого явления. Важнейшие результаты, полученные при реализации Проекта ★ В ходе выполнения проекта выполнены все из заявлявшихся направлений исследований. Также дополнительно были проведены работы по сравнительному исследованию отолитов трески рентгенофлюоресцентным методом, дополнительно проведены предварительные исследования и получены перспективные данные по балтийской треске. Можно выделить следующие направления исследований в рамках данного проекта, по которым получены важнейшие результаты. 1.Подтвержден таксономический статус беломорской трески (арктический зоогеографический комплекс) в качестве подвида атлантической трески. Проведен сравнительный анализ изменчивости восьми микросателлитных локусов у беломорской трески в сравнении с гренландской, тихоокеанской и атлантической треской. По результатам попарной оценки генетической дифференциации, выполненной по исследованным микросателлитным локусам на основе значений θ (аналог FST), выборка беломорской трески достоверно отличалась от трески гренландской, тихоокеанской, атлантической, однако уровень дифференциации был различен: наименьшее значение показано по отношению к атлантической треске, что свидетельствует в пользу таксономического статуса беломорской трески, как подвида атлантической трески. Представленный материал отрицает возможность введения таксона беломорской трески в синонимию гренландской треске. Подтверждают таксономический статус беломорской трески, в том числе, основывающиеся на морфо-биологических, генетических данных реконструкции формирования группировки беломорской трески в результате расширения ареала атлантической трески в послеледниковье, в климатический период атлантика в освободившуюся от ответвлений Скандинавского ледового щита беломорскую депрессию. Проведенный анализ генетического материала беломорской трески с учетом выборок из различных участков ареала, включая северные и южные его акватории, демонстрирует генетическое сходство, что на данном этапе исследований при современном состоянии климато-океанологических характеристик не подтверждает отражавшихся в литературных источниках представлений о присутствии в Белом море особой морфы атлантической трески, так называемой «хиемалис». Результаты исследований, их интерпретации и анализ опубликованы в ведущих журналах в период выполнения данного проекта. 2.Во исполнение цели и задач данного проекта выполнены комплексные морфо-биологические и генетические исследования кильдинской трески. С использованием данных по морфометрии, поведенческим особенностям, рентгенофлуоресцентному микроанализу отолитов выявлены механизмы Впервые выявлен комплекс механизмов обеспечения формирования продуктивной популяции трески в меромектическом реликтовом озере Могильном. Процесс обособления кильдинской трески в оз. Могильное от материнской формы (атлантической трески) проходил на фоне как сохранения её характеристик (каннибализм, высокая плодовитость), так и их изменения в виде сокращения и специализации (только один тип окраски из спектра разных у исходной формы, укрупнение и расширение головы, переход половозрелых особей преимущественно к территориальному поведению и т.д.). Таким образом, по ряду характеристик кильдинская треска сохранила присущую материнскому виду универсальность, а по другим признакам произошёл процесс специализации. Не исключено, что такая специализация обусловила значительно более низкий уровень генного разнообразия. 3.В плане более подробного изучения особенностей биологии краевой группировки атлантической трески - кильдинской трески - исследования расширены на мальковый период индивидуального развития. Выявленные кардинальные отличия в окраске молоди и половозрелых особей свидетельствуют о различных условиях обитания. Установлены достоверные различия по ряду морфометрических индексов, что соответствует представлениям об аллометрическом росте трески. Показано, что в ходе индивидуального развития сагиттальные отолиты кильдинской трески достоверно изменяются по индексам формы округлости, прямоугольности и отношения длины отолита к его ширине. Находящиеся в настоящее время в стадии обработки данные по рентгенофлуоресцентному микроанализу отолитов позволят сформировать представления о локализации молоди в весенне-летний период. Также обрабатываются данные по полиморфизму ядерной ДНК у молоди кильдинской трески. 4.Исследование краевых группировок атлантической трески предполагает проведение сравнительного анализа по отношению к морфо-биологическим, генетическим характеристикам, особенностей их изменчивости в популяциях материнской группировки атлантической трески на ареале. Впервые в том числе с применением анализа климато-океанологических данных, их изменчивости в четвертичный период на основе рассмотрения изменчивости аллозимных и микросателлитных локусов демонстрируются особенности формирования достоверного уровня генной дифференциации трески СВА и СЗА с временем дивергенции в период порядка 250 тыс. лет назад,, приходящимся на завершение первой-начало второй половины рисского оледенения. Разгар рисского оледенения характеризовался ростом ледников, сильной океанской регрессией, деградацией северных ответвлений Гольфстрима и резким смещением в южном направлении полярного фронта, что, привело к смещению от Лабрадора в сторону Новой Шотландии и Новой Англии границы ареала трески СЗА (Shaw, 2006). Треска СВА исчезла из прибрежий Гренландии, Исландии, Баренцева, Норвежского и Северного морей, остатки ее ареала уцелели в прибрежных акваториях Великобритании и Пиренейского п-ова. В результате воздействия ледниковых условий треска по обеим сторонам Атлантики, разделенная непреодолимыми для нее глубинами центральных акваторий, отрезанная полярным фронтом от порога Уайвилла Томсона, потеряла возможность осуществления контактов и обмена генетическим материалом между акваториями СВА и СЗА. Как результат – рост уровня генной дифференциации трески восточного и западного побережий Атлантики. 5.В результате дополнительно проведенных работ по другой краевой группировке атлантической трески – балтийской треске на основе изучения полиморфизма ДНК впервые получены предварительные данные по обнаружению распространения нерестового ареала балтийской (восточно-балтийской) трески с нерестилищ собственно Балтики (Борхольмская впадина) также и в западном направлении на акватории Западной Балтики (Арконская впадина, море Бельт). Продолжение и расширение исследований позволит изучить механизмы и особенности взаимоотношений группировок атлантической трески и балтийской трески в балтийских акваториях, где происходит соприкосновение их ареалов. Важные с фундаментальной точки зрения исследования имеют также и практическое значение, способствуя повышению хозяйственной эффективности управления запасами и мониторинга при их эксплуатации. 6. В июле 2018г. был дополнительно проведен сбор материала трески в Кандалакшском заливе Белого моря. Предварительная обработка пробы выявила особей с более высоким темпом роста, что возможно является результатом изменений климато-океанологических условий в северном регионе в текущем столетии. Более точные данные могут быть получены в результате продолжения исследования трески беломорского региона. 7.Полученный в ходе выполнения проекта исследовательский материал представлялся на российских и международных конференциях, публиковался в российских и зарубежных журналах, использован при проведении лекционных курсов и практических занятий для студентов разных курсов («Аквакультура рыб», «Частная ихтиология», «Водные ресурсы», Практический курс ихтиологии на ББС для студентов 2-го курса биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова и др.).

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".