ИСТИНА

Выяснение отношений между видами семейства зонтичные с использованием мультидисциплинарных подходов и относительная стабилизация названий растений.

The problem of the genus in the Umbelliferae is very complex and is the reason for the frequent transfer of species from one genus to another. This leads to a change in the usual nomenclature of many species mentioned in geobotanical, floristic, environmental and resource studies. For this reason, the clarification of relationships between species using multidisciplinary approaches and the relative stabilization of plant names are the main tasks to be solved within the framework of the ongoing project.

В рамках реализации данного проекта систематика перечисленных и связанных с ними таксонов получает новое развитие, обоснованное более широкой совокупностью признаков разного типа. Исследование сопровождается таксономическими ревизиями с необходимым в таких случаях составлением удобных и надежных диагностических ключей, выбором лектотипов, синонимикой, морфологическим описанием и подробным распространением таксонов. Полученные данные будут использованы для составления обзора по таксономии и географии зонтичных Евразии, а также перспективны для нужд охраны природы и рационального использования растительных ресурсов.

Коллектив имеет большой задел материалов, связанных с данным проектом, а именно публикацию книг "The genera of the Umbelliferae. A Nomenclator", "Karyotaxonomical analysis in the Umbelliferae", "Зонтичные (Umbelliferae) России", "Зонтичные Киргизии", обработки семейства Umbelliferae для флор Средней Азии, Таджикистана, Российского Дальнего Востока, региона Flora Iranica, Китая, Hижней Волги, Сибири, "Красных Книг" России, Таджикистана и Узбекистана, многочисленные статьи по номенклатуре, систематике, морфологии, молекулярной систематике, хромосомным числам и географии таксонов зонтичных, информационные ресурсы GNOM, CARUM, ASIUM, владеет методами микроскопии, сканирующей микроскопии, секвенирования фрагментов нуклеиновых кислот, определения чисел хромосом и соответствующим оборудованием. В распоряжении коллектива специальный участок Ботанического сада, на котором выращиваются виды зонтичных.

В ходе реализации проекта опубликованы в печатном виде исследования, составившие содержание двух крупных монографий, работа над каждой из которых продолжалась не менее 10 лет. Это современная монография зонтичных в многотомной сводке под редакцией проф. Klaus Kubitzki «Families and Genera of Vascular Plants», единственном продолжающемся в настоящее время фундаментальном издании по систематике сосудистых растений, и обработка семейства для очередного тома «Флоры Нижнего Поволжья», задуманной и начатой под руководством проф. А.К. Скворцова. Составлена обработка семейства зонтичные для II тома «Конспекта флоры Восточной Европы», издаваемого Ботаническим институтом им. В.Л. Комарова РАН. По сравнению с изданной 16 лет назад (Виноградова и др., 2004) «Флорой Восточной Европы» (т. XI) внесены существенные изменения в номенклатурную часть и дополнены данные о распространении видов. Большинство флористических изменений связано с находками во многих выделах заносных видов, многие из которых расширяют свое распространение в рамках синантропизации флоры, но есть и новинки нативной флоры. Всего в «зонтичной» главе Конспекта рассматривается 80 родов и 178 видов. Проведена обработка семейства зонтичные для новой (2 изд.) «Флоры Узбекистана», которая включает таксономическую часть, детальные описания родов и видов, их экологические характеристики и подробные сведения о местонахождениях по данным гербариев TASH, LE, MW, TAD, AA, и FRU. Критически пересмотрена номенклатура принятых видов и приводимых синонимов. Новая «Флора Узбекистана» в отношение семейства зонтичные оказалась самой богатой по сравнению с флорами соседних государств Средней Азии. В Узбекистане встречается 204 дикорастущих вида (не считая еще 4 видов культивируемых и нередко дичающих), относящихся к 68 родам. Число эндемичных таксонов составляет 2 рода (Kuramosciadium и Sphaerosciadium) и 19 видов. В международном журнале Phytotaxa (авторы: M.G. Pimenov, F. Jacquemoud) опубликована сводка "Номенклатурные типы Umbelliferae в "Восточном гербарии" Буассье (G-BOIS)" ["Nomenclatural types of the Umbelliferae in P.E.Boissier oriental herbarium (G-BOIS)"]. Пьер Эдмон Буассье – автор многотомной "Flora orientalis", положившей начало современному изучению флоры обширного региона от Греции и Египта до Средней Азии и границ Индии с огромным биоразнообразием многих семейств Старого Света. Собственный гербарий Буассье, хранящийся в настоящее время в Conservaroire et Jardin Botaniques г. Женевы (это один из важнейших мировых центров ботаники), представляет собой коллекцию, в составе которой много типового материала, в том числе и зонтичных. Критическая обработка этого материала проводилась в сотрудничестве с Гербарием Женевы. В этом гербарии хранятся 366 видов и 47 внутривидовых таксонов Umbelliferae. Исследовались близкие таксоны из других гербариев Женевы (G и G-DC) и других городов – K, LE, H, JE, W, B и др. Для всех изученных таксонов выделен типовой материал различных категорий. Выявлены лектотипы 255 таксонов, установленных в процессе этой работы и 107 таксонов, выделенных другими ботаниками. Дополнительно установлены голотипы, лектотипы и изолектотипы 168 названий видов для растений общего гербария (G). Закончена и опубликована в отечественном журнале «Turczaninowia» (автор: М.Г. Пименов) современная ревизия таксонов зонтичных Средней Азии, важнейшего вместе с Казахстаном центра разнообразия семейства. Проведен критический анализ номенклатуры видов и других таксонов, включая типификацию, синонимику и распространение в соответствии с административно-территориальным подразделением Узбекистана, Казахстана, Кыргызстана, Таджикистана и Туркменистана. Обновленный конспект содержит 107 родов, 459 видов и 204 эндемиков для флоры Средней Азии и Казахстана. Крупнейшими родами зонтичных в регионе являются Ferula (100 видов), Seseli (49), Elwendia (19), Bupleurum (18), Elaeosticta (18), Prangos (16), Semenovia (16). В рамках проекта «Флора России» на платформе iNaturalist создан задел для сбора данных о распространении растений в результате тесного взаимодействия профессиональных экспертов-ботаников и любителей природы. Это третий по объему массив открытых пространственных данных о биоразнообразии страны (и второй по распространению растений), ведущий источник данных по современному состоянию флоры. В сборе данных участвует свыше 3800 человек. Со стороны нашего коллектива помимо предоставления фотонаблюдений (в основном по растениям семейства зонтичные), проводится также экспертное определение растений. Обзор проекта опубликован в журнале Biodiversity Data Journal (авторы: Ю.В. Шнер, соавт.). В международном журнале «Annales Botanici Fennici» (авторы: A.N. Sennikov, M.G. Pimenov) опубликованы законные названия для четырех видов зонтичных: Lomatocarpa alata (Korovin) Pimenov & Sennikov comb. nova (для Lomatocarpa korovinii Pimenov nom. illeg.), Pseudotrachydium kopetdaghense (Korovin) Pimenov & Sennikov comb. nova (для Pseudotrachydium vesiculoso-alatum (Rech.f.) Pimenov & Kljuykov), Ferula paniculata Ledeb. (для Ferula feruloides Korovin nom. illeg.), и Oedibasis chaerophylloides (Regel & Schmalh.) Korovin (для Oedibasis tamerlanii Korovin ex Nevski nom. illeg.). Для видов приведен полный список синонимов, установлена законность их статуса, указаны номенклатурные типы. В международном журнале «Skvortsovia» опубликована работа, в которой установлено, что редкий однолетний вид из Восточной Турции (провинция Эрзурум) Bupleurum citrinum (изучен типовой материал в TUB) идентичен более широко распространенному, но не указанному для провинции Эрзурум виду B. aleppicum. В отечественном журнале «Turczaninowia» (авторы: T.A. Ostroumova, E.V. Kljuykov, T.V. Lavrova, U.A. Ukrainskaja) опубликована статья, в которой рассмотрено разграничение близких родов Katapsuxis, Selinum и Сnidiocarpa и их отношение к родам Cnidium и Ligusticum, опираясь на комплекс морфолого-анатомических признаков. Выявлены надежные диагностические признаки для их определения – микроморфология поверхности плода, форма и рассечение листовой пластинки, форма листовых влагалищ, форма подстолбиев, длина стилодиев и число секреторных канальцев в ложбинках мерикарпиев. Приводятся ключ для определения родов и конспект с краткой номенклатурой и распространением видов. Важной работой по карпологии зонтичных стал обзор анатомических признаков, используемых в систематике и имеющих большое значение при любых критических ревизиях таксонов разного ранга, особенно при описании видов и родов. Список включает 15 наиболее важных признаков и 79 состояний и является необходимым для создания унифицированных описаний плодов, позволяя сравнивать плоды разных таксонов зонтичных. Все признаки проиллюстрированы. Показано, что анатомические признаки плодов часто консервативны на уровне рода и характеризуют роды или группы близких родов. Однако отмечены случаи возникновения сходных признаков у неродственных таксонов. Работа опубликована в международном журнале «Botanical Journal of the Linnean Society» (авторы: E.V. Kljuykov, E.A. Zakharova, T.A. Ostroumova, P.M. Tilney). Подведены итоги изучения микроморфологии плодов всех 97 видов семейства Umbelliferae, встречающихся в Сибири. Изучено от 1 до 13 образцов каждого вида. Эпидерма описана по 14 признакам, которые касаются общего облика, формы, размера и ориентации клеток, тонкого рельефа наружной стенки (кутикулярные складки), наличия устьиц и формы кутикулярных складок вокруг них. Волоски и эмергенцы описаны по 7 признакам. Наиболее константными оказались наличие и формы выростов на поверхности клеток и кутикулярные складки. Показано таксономическое значение особенностей опушения, формы клеток экзокарпа, тонкого рельефа клеточных стенок. Полученные данные позволяют предположить широкое распространение у зонтичных параллельной изменчивости признаков, когда сходные структуры развиваются у далеких друг от друга таксонов. Наблюдаемая изменчивость лучше всего объясняется в рамках закона гомологических рядов Н. И. Вавилова (1922), согласуется с идеей К. Кубицкого (Kubizki et al., 1991) о «молчащих» генах и представлении о потенциале развития признаков (Rajakumar et al., 2012). Виды, которые ранее относили к роду Peucedanum, а сейчас рассматриваются в составе монофилетических родов Haloselinum, Kitagawia, Thysselinum, Xathoselinum, значительно отличаются по микроморфологии от Peucedanum officinale, типового вида рода Peucedanum. Результаты работы опубликованы в отечественных журналах «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (автор: Т.А. Остроумова) и «Turczaninowia» (автор: Т.А. Остроумова). Проведен сбор и анализ материала по изменчивости морфологических и анатомических признаков в разных группах Umbelliferae. На сканирующем электронном микроскопе изучены плоды 42 видов из родов Tordylium, Trachyspermum, Seseli, Peucedanum, Stoibrax и др. Выявлено значение волосков у Tordylium и Trachyspermum, а также рисунка кутикулы у Peucedanum. Показана параллельная изменчивость анатомических признаков листьев и плодов в разных подразделениях семейства. Изменчивость широко представлена как в трибах, выделенных на основании морфологии, так и в кладах, построенных на основании анализа последовательностей нуклеотидов ДНК. Изменчивость лучше всего описывается в рамках закона гомологических рядов Н.И. Вавилова. Результаты работы представлены на конференциях ("Ломоносовские чтения", Международный симпозиум по анатомии растений, посвященный 90-летию профессора Людмилы Ивановны Лотовой) и опубликованы в сборнике. Объектами мультидисциплинарных исследований были роды Carum, Cephalopodum, Dichoropetalum, Kamelinia, Palimbia, Peucedanum, Phlojodicarpus, Selinum, Seseli, Tordylium, Trachyspermum, Tricholaser и Vvedenskya. В дополнение к морфологическим данным для уточнения взаимоотношений между изучаемыми таксонами использовали нуклеотидные последовательности ITS ядерной рибосомной ДНК, а также привлекали последовательности ETS ядерной рибосомной ДНК и фрагментов хлоропластной ДНК (rps16, psbA-trnH). Вновь полученные последовательности объединяли с уже имеющимися и хранящимися в базе данных GenBank. Сравнительное молекулярное (ITS, rps16) и морфологическое исследование редких и малоизученных марокканских видов рода Carum показало, что виды не являются близко родственными и формируют три независимые линии развития. Наиболее обособленное положение по строению плодов и молекулярным данным имеет C. atlanticum, который предложено выделить в новый монотипный род Berberocarum, эндемичный для высокогорий Большого Атласа в Марокко. Исследование C. jahandiezii и C. lacuum (по-видимому, это один вид), а также C. proliferum показало их значительные молекулярные различия. Полученные данные выявляют ещё более широкую полифилию рода Carum, чем это было известно ранее. Результаты работы опубликованы в международном журнале «Nordic Journal of Botany» (авторы: E.A. Zakharova, M.G. Pimenov, G.V. Degtjareva, T.H. Samigullin). Сравнительное исследование мало изученного афганского вида Selinum afghanicum и видов рода Cephalopodum, к которому этот вид Selinum ранее предлагалось отнести, показало, что эти таксоны не являются близко родственными. Selinum afghanicum по молекулярным данным (ITS) более близок к роду Zeravschania. Род Cephalopodum, состоящий из 2 видов, в молекулярном дереве оказался в плохо разрешенной кладе рода Ferula. На основании полученных данных предложено перенести S. afghanicum в род Zeravschania. Результаты работы опубликованы в Ботаническом журнале (авторы: G.V. Degtjareva, T.H. Samigullin, M.G. Pimenov). По роду Dichoropetalum, одному из сегрегатов Peucedanum s.l., значительно расширен охват анализируемых видов (30 из 38), а также получены данные по нуклеотидным последовательностям ETS в дополнение к данным по ITS. Молекулярные данные указывают на близость видов Dichoropetalum друг к другу и их удаленность от Peucedanum, при этом молекулярные данные позволяют установить более четкие границы между этими родами, чем морфологические признаки. Также полученные данные подтверждают включение в Dichoropetalum небольшого рода Holandrea, и не подтверждают выделение D. nebrodense в качестве самостоятельного рода Siculosciadium. В пределах Dichoropetalum можно выделить несколько групп, которые лишь отчасти согласуются с предложенной в настоящее время морфологической классификацией рода. Также расхождение с морфологическими данными наблюдается в понимании границ самого рода Dichoropetalum и его взаимоотношений с близким родом Johrenia. Согласно молекулярным данным Johrenia не обособляется от Dichoropetalum, а входит в его состав. По результатам работы подготавливается рукопись статьи. Получены предварительные молекулярные данные (ITS) для уточнения таксономического статуса узколокального монотипного рода Kamelinia, эндемичного для Узбекистана. Существенные различия между Kamelinia (K. tianschanica) и Korshinskya обнаруживаются только в строении корневой системы, что обусловлено экологией видов. Молекулярные данные подтверждают близость Kamelinia и Korshinskya, а также независимость вида Kamelinia tianschanica и его более или менее изолированное положение среди видов Korshinskya. Скорее всего, Kamelinia tianschanica следует выделять как монотипный подрод в пределах Korshinskya. Тем не менее, молекулярные данные не исключают возможность сохранения Kamelinia в качестве самостоятельного рода. Предпринято морфологическое и молекулярное исследование небольшого рода Palimbia (3 вида), распространенного в степной зоне Европы и Азии. По материалам гербариев LE и MW выявлена географическая дифференциация морфологических признаков, однако ни один из них (габитус, порядок ветвления побегов, число лучей зонтика, длина цветоножек, угол отхождения ветвей) не позволяет надежно определять виды по всему ареалу. Предварительный анализ молекулярных данных (ITS, psbA-trnH) подтвердил близость всех трех видов Palimbia и выявил вариабельность данного маркера на протяжении ареалов видов, которая больше согласуется с географическим происхождением образцов, чем с морфологическими признаками. Также показано, что Palimbia в системе семейства зонтичные относится к кладе Pyramidoptereae. Близкородственные Palimbia таксоны, такие как Carum buriaticum и Schulzia, сильно отличаются карпологически, однако для них характерны тонкорассеченные листья, что является очень редким признаком для зонтичных Сибири. Результаты работы опубликованы в журнале «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» и представлены на конференции в виде устного сообщения (авторы: Г.В. Дегтярева, Т.А. Остроумова, Т.Х. Самигуллин, М.Г. Пименов). С привлечением молекулярных данных (ITS) изучены взаимоотношения двух сибирских видов Peucedanum, P. vaginatum Ledeb. и P. puberulum (Turcz.) Turcz. ex Schischk., пока относящихся к Peucedanum s.l. Согласно полученным данным, оба вида не группируются вместе. Будучи далекими также от видов Peucedanum типовой секции, P. vaginatum и P. puberulum заслуживают статуса независимых монотипных родов. Выбраны названия и составлены морфологические описания новых номенклатурных комбинаций. Таким образом, на территории России род Peucedanum представлен 4 видами, входящими в состав типовой секции. Изучение взаимоотношения 11 видов типовой секции рода Peucedanum, большая часть которых представлена образцами из разных частей ареала, показало, что выявленные на молекулярно-филогенетическом дереве клады не согласуются с морфологическими признаками (например, шириной сегментов листовой пластинки) и коррелируют с уровнями плоидности. Результаты работы представлены в виде стендового доклада на 9-й конференция памяти А.К.Скворцова «Проблемы микроэволюции, систематики и изучения флоры» (г. Москва, Россия, 10-12 февраля 2020) и опубликованы в журнале «Skvortsovia» (авторы: J.V. Shner, G.V. Degtjareva, T.A. Ostroumova). Продолжено исследование в духе интегральной таксономии комплекса Phlojodicarpus sibiricus, P. villosus и Ferulopsis hystrix. Изучено анатомическое строение плодов и морфология соцветий. В дополнение к анализу нуклеотидных последовательностей ITS яд-рДНК проведен микросателлитный анализ популяций различного географического происхождения по 10 локусам. Для оценки содержания ядерной ДНК и определения уровня плоидности генома использован метод проточной цитофлуориметрии. Показано, что для наиболее достоверного определения видов Phlojodicarpus необходимо анализировать растение, имеющее не только вегетативные части, но и в обязательном порядке соцветие и плоды. В роде Phlojodicarpus наблюдалось значительное разнообразие по плоидности (от диплоидов до декаплоидов). Для P. villosus характерны диплоиды, для P. sibiricus характерна более высокая плоидность, начиная от три-тетраплоидов и заканчивая окто-декаплоидами. Для F. hystrix показаны три-тетраплоиды и один образец был диплоидным. В целом, данные по ITS, микросателлитам и уровням плоидности подтверждают разделение видов P. sibiricus и P. villosus. При этом молекулярные данные также выявляют наличие гибридов как между видами P. sibiricus и P. villosus на стыке ареалов, так и популяций со смешанным риботипом внутри вида P. villosus. Совместно с болгарскими коллегами, на основании изучения материалов гербариев B, BP, BUC, BUCA, CHIS, CL, KW, LE, MHA, MW, SO, SOA, SOM, анатомии и микроморфологии плодов, ITS и ETS яд-рДНК показано, что Seseli peucedanifolium представляет собой вид, самостоятельный по отношению к S. rigidum и S. arenarium. Поскольку название Seseli peucedanifolium – это поздний омоним, для изучаемого вида предложено новое название Seseli besserianum. При анализе молекулярных данных оба вида группируются вместе с высоким уровнем поддержки, подтверждая точку зрения об их близком родстве. Однако включение в анализ нескольких образцов по каждому виду не позволяет провести четкую границу между ними на молекулярном уровне, и решающее значение в определении образцов остается за морфологическими признаками. Результаты работы опубликованы в международном журнале «Phytotaxa» (авторы: S. Stoyanov, T. Ostroumova, G. Degtjareva, T. Samigullin). Согласно полученным молекулярным данным (ITS), виды рода Tordylium не группируются вместе и распадаются с образованием трех клад, одна из которых включает большинство видов рода Tordylium, в том числе и типовой T. maximum, другая клада образована образцами T. apulum; третья клада - образцами T. aegyptiacum. Разнообразие таксонов по карпологическим и микроморфологическим признакам (характер опушения поверхности мерикарпия) выявляет иные группы видов. Тем не менее, полученные результаты подтверждают, что Synelcosciadium и Ainsworthia могут быть включены в состав Tordylium. В то же время Hasselquistia (T. aegyptiacum) и Condylocarpus (T. apulum) могут быть восстановлены в качестве самостоятельных родов. Результаты работы представлены на Международном симпозиуме по анатомии растений, посвященном 90-летию профессора Людмилы Ивановны Лотовой, и опубликованы в сборнике (авторы: E.A. Zakharova, T.A. Ostroumova, G.V. Degtjareva, M.G. Pimenov). Завершено изучение сложного в таксономическом отношении рода Trachyspermum. Согласно данным по ITS род не является монофилетическим, искусственно объединяя неродственные таксоны Евразии, а точнее широкой зоны Древнего Средиземья, и включает как минимум семь линий развития. Номенклатурный тип рода, T. ammi, не проявляет родства с другими видами Trachyspermum, что свидетельствует в пользу признания рода Trachyspermum в качестве монотипного. Большинство видов Trachyspermum находит положение в кладе Pimpinelleae, при этом некоторые виды ближе к представителям других родов, таких как Psammogeton, Adenosciadium, Aphanopleura, Nothosmyrnium и Pimpinella. Родство Trachyspermum и Ptychotis не подтвердилось. Среди морфологических признаков типы волосков опушения мерикарпия и их микроскульптура наиболее хорошо согласуются с группами, выделяемыми в составе Trachyspermum по молекулярным данным. При этом анатомические признаки остаются наиболее полезными только при разграничении видов. Результаты работы опубликованы в журнале Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology в электронной версии (в номер журнала статья пока не вошла) (M. Pimenov, G. Degtjareva, T. Ostroumova, T. Samigullin, E. Zakharova). Азиатский род Tricholaser, изначально описанный как монотипный, в настоящее время включает два вида. Полученные молекулярные данные (ITS) не подтверждают целостность и самостоятельность этого рода. Так, T. cachemiricum входит в состав рода Heracleum, указывая на правильность его изначального описания как Heracleum caschemiricum. Второй вид, T. ovatilobum (тип рода), входит в состав рода Semenovia. Получены предварительные данные по нуклеотидным последовательностям ITS для уточнения таксономического статуса малоизвестного монотипного рода Vvedenskya, эндемичного для Памиро-Алая. По причине отсутствия зрелых плодов, имеющих большое значение в систематике зонтичных, данный таксон сближали с родом Conioselinum, рассматривая его либо в качестве синонима Conioselinum tataricum, либо в качестве самостоятельного вида C. pinnatifolia. Молекулярные данные подтверждают близость Vvedenskya pinnatifolia и Conioselinum tataricum. Несмотря на то, что последовательности ITS трех образцов Vvedenskya pinnatifolia содержат характерные замены, внутривидовая изменчивость Conioselinum tataricum на протяжении широкого ареала оказалась достаточна высокой. Полученные молекулярные данные свидетельствуют в пользу рассмотрения Vvedenskya pinnatifolia в качестве синонима Conioselinum tataricum. Определены хромосомные числа 98 образцов, относящихся к 85 видам зонтичных из различных регионов, в том числе Узбекистана, Армении, Италии, Ирана, Болгарии, Норвегии и России (Краснодарский край, Дагестан, Иркутская обл.). Все поставленные на 2019-2021 гг. задачи выполнены. Все работы по проекту соответствуют уровню современных достижений структурной ботаники и молекулярной филогенетики. Описания анатомического строения и микроскульптуры поверхности плодов почти не имеют аналогов в текущей научной литературе по зонтичным. Определение и лектотипификация зонтичных в некоторых главных гербариях Европы и Азии свидетельствует о том, что в МГУ находится информационный центр по номенклатуре таксонов семейства. Каких-либо негативных результатов, ставящих под сомнение возможность успешного продолжения проекта, не выявлено.