Микроорганизмы, экосистемы и климат: факторы формирования рецентных сообществ и реконструкция динамики окружающей среды и экосистем в голоценеНИР

Microorganisms, ecosystems and climate: factors affecting recent assemblages and reconstructions of ecosystems and environment dynamics during the Holocene

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 7 мая 2019 г.-31 декабря 2019 г. Микроорганизмы, экосистемы и климат: факторы формирования рецентных сообществ и реконструкция динамики окружающей среды и экосистем в голоцене
Результаты этапа: СВЕДЕНИЯ О ФАКТИЧЕСКОМ ВЫПОЛНЕНИИ ПЛАНА РАБОТЫ НА ГОД 1. СБОР ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА В МАЛОИЗУЧЕННЫХ РЕГИОНАХ В соответствии с задачами проекта в 2019 г. были проведены следующие работы по сбору полевого материала в малоизученных регионах. 1.1. Проведение полевых работ в Западной Сибири (полевой стационар «Мухрино») В ходе планирования экспедиции было принято решение провести отбору проб для всех задач, запланированных изначально в заявке на три года (2019, 2020 и 2021), чтобы иметь возможность более планомерной обработки проб. Таким образом, задачи в части работы в Западной Сибири перевыполнены. Как было запланировано на 2019 год, была пробурена полноценная торфяная колонка, охватывающая весь голоценовый период длиной 5 метров, расположенная на границу ряма и сфагновой сплавины. Колонка разрезана на слои размером 5 см (всего 100 слоев). В каждом слое будут проведен анализ следующих индикаторов, которые позволят провести реконструкцию динамики экосистем и климата (раковинные амебы, растительные макроостатки, пыльца, степень гумификации торфа, потери при прокаливании). Как было запланировано на 2019 и 2021 годы, отобраны рецентные образцы и три метровые торфяные колонки для анализа палеообразцов вдоль градиента «открытое болото (carpet) – переходная зона (lawn) – рям (forested hummock)». Каждая колонка была разрезана на 21 слой толщиной 4-5 см. В каждом слое проведен анализ раковинных амеб и определена степень гумификации торфа. Как было запланировано на 2020 год, отобраны образцы рецентных раковинных амеб в соответствии с гетерогенностью микрорельефа, гидрологического режима, типа растительности. Отобрано 63 образца из гипнового болота, верхового сфагнового болота, заболоченного леса (ряма) с учетом микропространственной (кочки, мочажины, ровные участки) и мезопространственной (разные типы растительности) гетерогенности. Анализ структуры рецентных сообществ позволит более обоснованно проводить интепретацию получаемых палео данных. 1.2. Проведение полевых работ в Канаде К сожалению, из-за трагической гибели одного из основных исполнителей проекта – Ричарда Пейна – во время его восхождения на одну из вершин индийских Гималаев в мае 2019 года, ранее запланированные работы в Канаде [отбор торфяных колонок и рецентных образцов из сфагновых болот из двух регионов – низменности Гудзона и Джеймс Бей (полевая станция CEN Whapmagoostui-Kuujjuarapik) и восточные Кордильеры (район Kluane Lake)] были выполнили частично. Из-за вопросов логистики, которые были в сфере ответственности Р. Пейна, работы в западной части Канады (низменности Гудзона и Джеймс Бей) были отменены, а работы в восточных Кордильерах были реализованы в скорректированном варианте. Были отобраны пробы современных сообществ раковинных амеб в разнотипных заболоченных экосистемах в окрестностях городов Уайтхорс и Ванкувер. Помимо этого, в распоряжении коллектива оказалась торфяная колонка, отобранная на Аляске в этом же географическом регионе (болото «Dot Lake B», расположенное в пойме реки Танана, притока Юкона). Полуметровая колонка разрезана на 50 сантиметровых слоев, анализ которых позволить провести реконструкцию с высоким разрешением. В этих слоях проведен анализ раковинных амеб. 1.3. Проведение полевых работ в Арктике В 2019 году коллектив получил в свое распоряжение образцы почвенных и болотных раковинных амеб из разнотипных биотопов в Арктике. В соответствии с планом на 2019 год получены и обработаны образы с архипелага Шпицберген. 10 образцов из болота в пойме реки Грендален и 10 образцов из искусственного грунта в заброшенной теплице. Пробы предоставлены Н.В. Лебедевой (ММБИ КНЦ РАН). В соответствии с планом на 2019 год получены и обработаны образы с полуострова Русский, а также в окрестностях поселков Амдерма и Певек. 111 образов, отобраны по единой схеме. В каждом из трех районов были выбраны три типа биотопа (ерник, болото и дриадник). В каждом типе биотопов по три пробы. Кроме того, отобраны дополнительные образцы из характерных для каждого региона зональных типов растительности. Пробы предоставлены О.Л. Макаровой (ИПЭЭ РАН) и И.В. Зенковой (ИППЭС КНЦ РАН). В дополнение к планам получены образцы из архипелага Северная Земля, отобранные в ходе рейса НИС «Профессор Молчанов» на Северную Землю и в прилежащие районы морей Карского и Лаптевых. 11 образцов с островов Комсомолец, Пионер, Октябрьской Революции, Большевик, Малый Таймыр из моховых подушек, дернины, нор леммингов. Пробы предоставлены В.А. Спиридоновым (ИО РАН). 1.4. Отбор проб в полевых мезокосменных экспериментах В 2019 году были отобраны образцы для экспериментального изучения влияния увеличения температуры, уменьшения влажности, затенения (полевые эксперименты поставлены в 2012 и 2017 гг на полевом стационаре «Мухрино» и в Центрально-лесном биосферном заповеднике, на болоте «Старосельский мох») на показатели структуры сообществ раковинных амеб и разнообразия протистов, грибов и бактерий (по данным метагеномного анализа природных образцов). Пробы находятся на стадии обработки. 14 образцов отобрано из экспериментов по увеличению температуры (open top chambers – OTC) и уровня увлажнения на стационаре «Мухрино» и 32 образца отобрано из экспериментов по увеличению температуры, снижению увлажненности и затенению (2 уровня) на болоте «Старосельский мох» в ЦЛГЗ. 2. РАЗРАБОТКА ПРОТОКОЛОВ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА, ПОСТРОЕНИЕ БАЗ ДАННЫХ И ПРОВЕДЕНИЕ АНАЛИЗА ОБРАЗЦОВ 2.1. Разработка протокола по проведению секвенирования ампликонов гипервариабельных фрагментов гена 18S рРНК из природных образцов В соответствии с задачами проекта 2019 г. был разработан протокол по проведению секвенирования ампликонов гипервариабельных фрагментов гена 18S рРНК из природных образцов сфагновых болот, отобранных в полевых мезокосменных экспериментах на болоте «Старосельский мох», Центрально-лесной государственный биосферный заповедник. 2.2. Пополнение базы данных по рецентным сфагнобионтным раковинным амебам России; построение базы данных по палеосообществам раковинных амеб Евразии; построение базы данных рецентных и палеосообществ раковинных амеб по функциональным признакам Все накопленные за период с 2004 по 2019 годы собраны в базу данных, включающую информацию о количестве особей каждого вида раковинных амеб в сообществе, а также данные о характеристиках современных и палео- образцов. Впервые была создана база данных современных раковинных амеб на основе не таксономической структуры, а на основе функциональных признаков. Для этого для каждого таксона в выборке на основании собственных и литературных данных были определены значения следующих функциональных признаков (на основании чего составлена матрица виды-признаки), которые могут отражать функциональную роль раковинных амеб в различных условиях влажности субстрата: 1) филогенетическая принадлежность (номинальная переменная, значения 1 – Arcellinida, 2 – Euglyphida, 3 – Amphitrematida); 2) морфологический тип раковины (категориальная переменная: AXI - аксиальный, ACC – акростомный сжатый, ACS – акростомный простой, AMP - амфистомный, CRS – криптостомный простой, PLS – плагиостомный простой, PLV – плагиостомный с козырьком); 3) симметрия раковины (номинальная переменная: 1 – радиальная, 2 – бирадиальная, 3 – билатеральная); 4) тип раковины (номинальная переменная: 1 – протеиновые альвеолярные, 2 – протеиновые гомогенные, 3- агглютинированные, 4 - кремневые, 5 – кальциевые); 5) характер покрытия раковины (номинальная переменная: 0 - отсутствуют, 1 - ксеносомы, 2 – идиосомы жертв (псевоидиосомы), 3 – собственные идиосомы); 6) объем раковинки (скалярная переменная, mkm3); 7) миксотрофия (биноминальная переменная: 0 – отсутствует, 1 – присутствует); 8) форма устья (номинальная переменная, 0 - круглая, 1 - овальная, 3 – щелевидная, 4 – лопастная); 9) вогнутость устья (номинальная переменная: 0 – отсутствует, 1 – присутствует, 2 – скрытое устье); 10) размер устья (скалярная переменная, mkm). Данные функциональные признаки не являются полностью независимыми от таксономии, так как предполагается, что функциональные признаки постоянны в пределах каждого таксона. Однако таксономия в основном основана на совокупности признаков, которые не разделяют таксоны вдоль градиентов факторов окружающей среды, а позволяют однозначно идентифицировать морфотипы. Поэтому использование функциональных признаков, имеющих правдоподобные механистические связи с характеристиками окружающей среды, априорно являются лучшим подходом для понимания изменения численности раковинных амеб в зависимости от этих характеристик. Результаты анализа этой базы будут представлены ниже. 2.3. Проведение анализа образцов (ризоподный, спорово-пыльцевой, ботанический, диатомовый, физико-химический, радиоуглеродный анализы), отобранных в 2019 году. В соответствии с задачами проекта был завершен комплексный палеоэкологический анализ ряда колонок. В частности, полностью проанализированы данные по торфяной колонке из болота «Водопроводное», расположенной в окрестностях беломорской биологической станции МГУ, а также торфяной колонке из Болота «Мочуля», расположенного в государственном природном заповеднике «Калужские засеки». Результаты полученных исследований будут представлены ниже Продолжается комплексный палеоэкологический анализ нескольких колонок, отобранных в Европейской части России (в Среднем Поволжье, в окрестностях Архангельска, в окрестностях Апатит, в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ), в Западной Сибири (на полевом стационаре «Мухрино, на Васюганском болоте в Томской области), а также в Восточной Сибири (на плато Путорана и в окрестностях пос. Тура). 3. ВЫЯВЛЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И СТРУКТУРЫ РЕЦЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ 3.1. Анализ данных по структуре рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб Кольского полуострова В соответствии с задачами проекта 2019 года было проанализировано распределение рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разнотипных болотных экосистемах Кольского полуострова. Целью работы явилась оценка экологических предпочтений рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в отношении уровня залегания болотных вод регионе с широким распространением и важной ролью болотных экосистем. Особый интерес представляет фауна раковинных амеб в болотных аапа-комплексах, характеризующихся высокой неоднородностью среды обитания. Для исследования было выбрано три аапа-комлекса в окрестностях Беломорской биологической станции имени Н.А. Перцова МГУ имени М.В.Ломоносова, характеризующихся выраженным грядово-мочажинным микрорельефом (ширина гряд 2 – 3 м, высота 1 м), расположенных перпендикулярно направлению стока. В каждом аапа-комплексе было заложено три трансекты, которые располагались поперек смежных гряд в центральной части болота. Для исследования других типов болот изучили пять болотных экосистемах в окрестностях города Апатиты (юго-восточное побережье озера Экостровская Имандра; юго-восточный берег озера Тикозеро; близ озера Чёрное) и Беломорской биологической станции МГУ (болото Верхнее; болото Водопроводное). В пределах каждого болота биотопы для отбора проб выбирали таким образом, чтобы с большей вероятностью охватить полное многообразие исследуемых местообитаний. Общий объем проанализированного материала – 121 образец. Полученные результаты будут представлены в следующем разделе. Соответствующая публикация готовится к печати. 3.2. Анализ данных по структуре рецентных сообществ почвообитающих раковинных амеб Дальнего Востока России В соответствии с задачами проекта 2019 года были изучены сообщества почвенных раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока России на территории Приморского и Хабаровского краев (заповедник «Уссурийский», заповедник «Кедровая падь», Сихотэ-Алинский заповедник, Комсомольский заповедник, Анюйский национальный парк), и оценить вклад альфа- и бета- компонент в общее (гамма-) видовое разнообразие сообществ этих организмов в различных масштабах. В каждом заповеднике были заложены пробные площади в различных типах лесной растительности. На каждой пробной площади выбирали три участка размером 3 кв.м, на каждом из которых отобрано по три образца подстилки. Данная схема отбора образцов позволяет оценить вклад в общее разнообразие (гамма-) сообществ почвенных раковинных амеб следующих иерархических уровней: видовое разнообразие в пределах образца (альфа), дифференцирующее разнообразие между образцами в пределах участка (бета-1), дифференцирующее разнообразие между участками в пределах пробной площади (бета-2), дифференцирующее разнообразие между пробными площадями в пределах заповедника/субрегиона (бета-3), дифференцирующее разнообразие между заповедниками/субрегионами в пределах региона (бета-4). Полученные результаты будут представлены в следующем разделе. Соответствующая публикация готовится к печати. 4. ПРОВЕДЕНИЕ ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИИ ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ И ЛАНДШАФТОВ В ГОЛОЦЕНЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХ СВЯЗИ С ГЛОБАЛЬНЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ На 2019 год было запланировано проведение палеореконструкции динамики экосистем и климата в северной тайге Кольского полуострова и Среднего Поволжья. Анализ данных по северной тайге Кольского полуострова завершен, результаты будут представлены ниже. Анализ данных по Среднему Поволжью не завершен, т.к. по независящим от коллектива причинам не получены необходимые датировки образцов, необходимые для построения модели «возраст-глубина», без чего невозможно «привязать» полученные результаты к конкретному временным отрезкам. Эта работа будет запланирована на 2020 год. Вместо этого была полностью завершена работа по комплексному палеоэкологическому анализу болота «Мочуля» (заповедник «Калужские засеки»). Результаты будут представлены ниже. Помимо этого, дополнительно были выполнены незапланированные изначально работы, существенно расширившие рамки проекта. Во-первых, коллектив принял участие в масштабном мета-анализе палеоэкологических реконструкций уровня увлажненности европейских торфяников, проведенных на основе ризоподного анализа. Другие методы реконструкции влажности не были использованы по следующим причинам. Степень гумификации торфа как индикатор не использовали, т.к. были проанализированы только верхние части торфяных кернов, возрастом не более 2000 лет, а эти верхние слои обычно находятся в аэробной зоне и торф здесь все еще подвержен дальнейшему разложению. Калибровочные модели на основе растительных макроостатков в торфе также не могли быть применены, т.к. для Европы они еще не разработаны. Поэтому именно раковинные амебы были выбраны реконструкции поверхностной влажности болот, т.к.: (1) для этих организмов именно гидрология является главным фактором, определяющим структуру их сообществ; (2) уровни загрязнения, связанные с атмосферным осаждением не влияет на реконструкции и (3) возможно прямое сопоставление реконструкций различных кернов с использованием одной и той же калибровочной модели. Главной задачей исследования было понять – находится ли наблюдаемый уровень увлажнения болот в пределах амплитуды колебаний, наблюдавшихся за последние тысячелетия, и, если нет, то связано ли это с влиянием деятельности человека. Для этого был проведен метаанализ 84 опубликованных рядов изменений сообществ амеб и реконструкций поверхностной влажности болот, сделанных на их основе. Была проведена гармонизация таксономии перед проведение обобщенного анализа, который был осуществлен только для тех рядов, в которых прослеживалась детальная хронология за последние 200 лет. Реконструкция уровня поверхностной влажности болот была осуществлена с использованием паневропейской калибровочной модели (Amesbury et al., 2017). Для оценки роли антропогенного фактора в динамики влажности болот, эти экосистемы были классифицированы по уровню антропогенного влияния по следующим криятериям: вырубка, осушение, выжигание, выпас, облесение, научная деятельность (например, установка научного и контрольного оборудования). Полученные результаты будут представлены ниже. Статья опубликована в журнале Nature Geoscience (Q1). Во-вторых, коллектив попытался использовать новый для себя подход, заключающийся в анализе временных рядов, построенных на основе палеоклиматических реконструкций, с целью выявления закономерностей долгосрочной динамики климата. По данным реконструкции температуры в период 1181–1945 гг, полученным на основе хирономидного анализа отложений озера Сильваплана (Швейцарские Альпы), был проведен анализ временных рядов методами флуктуационного анализа с устранением трендов и мультифрактального флуктуационного анализа с устранением трендов. Полученные результаты будут представлены ниже. Статья опубликована в журнале International Journal of Environmental Research and Public Health (Q2). В-третьих, был проведен анализ торфяных залежей и радиоуглеродных датировок базальных горизонтов торфа в 43 болотах, расположенных на трех участках в пределах Мещерской низменности и Мокшинского Полесья. Для анализа выбраны болота, образовавшиеся путем суходольного заболачивания и приуроченные к водоразделам или надпойменным террасам. Полученные данные показали, что болотообразовательный процесс в этих регионах протекал в течение всего голоцена и находился под влиянием пожарного режима территории. В периоды, когда частота пожаров возрастала (8.8-5.8 и 4.2-3.2 тысяч календарных лет назад) активизация процессов заболачивания была вызвана изменениями водного баланса плоских и слабо дренируемых равнин после гибели древостоя. Материалы работы поданы к публикации в журнал «Доклады Академии наук». Все дополнительные материалы позволили встроить проводимые нами работы в более широкий контекст долговременной динамики ландшафтов и климата. 4.1. Анализ данных по динамике палеосообществ раковинных амеб в северной тайге Кольского полуострова Исследование проводили на полуострове Киндо (побережье Кандалакшского залива Белого моря) на материале торфяной колонки, отобранной на болоте «Водопроводное» в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ имени М.В.Ломоносова. Исследуемое болото – мезоолиготрофная сплавина замкнутого зарастающего озера. Сплавина граничит с водоемом в северной части, протягиваясь на юг с возвышением. Обращенная к озеру часть сплавины сильно обводненная, мезотрофная, кочковато-мочажинная. Бурение проводили на ровном участке со сфагновым покровом в центральной части возвышенности заболоченного участка. Образцы отбирали при помощи ручного бура Сукачева марки «Eijkelkamp». Бурение происходило с перекрытием 10 см, глубина скважины составила 3.5м. Торфяные колонки разрезали на отдельные образцы для палеоэкологического анализа: с глубины 0-50 см толщина образца 1 см, 50-170 – 2 см, 170-350 см – 5 см. Комплексный анализ образцов торфа включал споро-пыльцевой, ризоподный, радиоуглеродный анализы, определение зольности и степени гумификации торфа, анализ растительных макроостатков в торфе. Впервые проведена реконструкция динамики экосистем и ландшафтов в регионе на основе анализа торфяных, а не озерных отложений. Полученные результаты будут представлены в следующем разделе. Соответствующая публикация готовится к печати. 4.2. Анализ данных по динамике палеосообществ раковинных амеб в широколиственных лесах западной части Среднерусской возвышенности Исследования проводили на территории государственного природного заповедника "Калужские засеки" (Калужская область, Европейская Россия). Рассматриваемый район расположен на западной периферии Среднерусской возвышенности, в междуречье рек Вытебети (правый приток р. Жиздры), Нугри и Оки. Целью работы было выявление закономерностей динамики видовой структуры сообществ раковинных амеб в ходе сукцессии “водоем – болото” по результатам комплексного анализа отложений болота Мочуля. Для объяснения изменений видового состава раковинных амеб использовали данные по ботаническому составу, степени гумификации и зольности торфа, а также результаты радиоуглеродного и спорово-пыльцевого анализов, что позволило реконструировать динамику локальной влажности болотной экосистемы и понять закономерности сукцессии “водоем – болото”. Полученные результаты будут представлены в следующем разделе. Рукопись статьи подана к печати в Зоологический журнал. 5. ПОВЫШЕНИЕ ТОЧНОСТИ МЕТОДОВ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ 5.1. Таксономическая ревизия дорсо-вентрально сплющенных раковинных амеб Широкое применение ризоподного анализа в палеоэкологических работах все еще в значительной степени тормозится таксономическими вопросами, не позволяющими однозначно точно определять многие виды. Одной из таких, слабо изученных групп являются таксоны с дорсо-вентрально сплющенными раковинками, построенными из ксеносом. Эти организмы представлены следующими жизненными формами (по: Bonnet, 1975): аксиальная (Cyclopyxis, Trigonopyxis), плагиостомная (Centropyxis, Oopyxis), криптостомные (Plagiopyxis, Bullinularia), эллипсостомные (Ellipsopyxis), пропилостомные (Lamptopyxis) и диплостомные (Distomatopyxis). На уровне семейств эти раковинные амебы впервые были объединены в работе Jung (1942), который создал семейство Centropyxidae, включающее пять родов: Cyclopyxis, Centropyxis, Trigonopyxis, Plagiopyxis и Oopyxis. Однако, он не сформулировал четко таксономический диагноз семейства. Тем не менее, этот таксон начал рутинно исполльзовать в работах по таксономии раковинных амебы (Deflandre, 1953, Chardez, 1964, 1967; Loeblich, Tappan, 1964; Ogden, Hedley, 1980; Schönborn, 1989; Гельцер и др., 1995; Meisterfeld, 2002; Мазей, Цыганов, 2006). В настоящее время семейство Centropyxidae включает в себя роды с двусторонней симметрией и эксцентрически расположенным округлым или эллиптическим устьем (Meisterfeld, 2002; Дехтяр, 2009; Nasser, Patterson, 2015): Centropyxis, Armipyxis, Conicocassis, Collaropyxidia, Centropyxiella, Proplagiopyxis и Oopyxis. Позднее Bonnet (1959) выделил семейство Plagiopyxidae для двусторонне симметричных раковинок с щелевидным эксцентрически расположенным устьем, которое в соответствии со сводкой Meisterfeld (2002) включает в себя роды Plagiopyxis, Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Hoogenraadia и Planhoogenraadia. Затем Loeblich, Tappan (1964) создали семейство Trigonopyxidae для родов с радиально-симметричными раковинками с центрально расположенным округлым или эллиптическим устьем, включающем в соответствии со сводкой Meisterfeld (2002) роды Trigonopyxis, Cyclopyxis, Cornuapyxis, Geopyxella, Ellipsopyxis и Ellipsopyxella. Монотипичные семейства Lamptopyxidae и Distomatopyxidae были выделены Bonnet (1970, 1974) для двусторонних симметричных раковинок со специфически организованным ротовым аппаратом вокруг центрально расположенного устья. Такая общая схема классификации морфологического разнообразия все еще оставляет множество вопросов. Некоторые роды рассматриваются скорее как incertae sedis, чем как относящиеся к конкретному семейству (Meisterfeld, 2002; Kosakyan et al., 2016a): Oopyxis, Collaropyxidia, Ellipsopyxis, Ellipsopyxella, Armipyxis и Conicocassis. Schönborn (1989) установил семейство Cyclopyxidae для Cyclopyxis, Trigonopyxis и Geopyxella и отметил, что Trigonopyxis может иметь особое филогенетическое положение из-за наличия внутренней мембранной стенки. Это решение иногда принималось в более поздних публикациях (Aescht, Foissner, 1989; Geltzer et al., 1995). В ходе выполнения проекта мы описали четыре новых вида раковинных амебы, имеющих новый весьма своеобразный морфологический признак и использовали эту новую информацию для ревизии раковинных амеб с агглютинированными дорсо-вентрально сплющенными раковинками. Полученные результаты будут представлены в следующем разделе. Соответствующая публикация готовится к печати. 5.2. Построение паназиатской калибровочной функции, связывающей раковинных амеб и уровень увлажнения, а также верификация ее работы на рецентных сообществах из разных регионов Азии В последнее время в ризоподном анализе наблюдается тенденция к созданию калибровочных моделей, построенных на обучающих выборках в больших пространственных масштабах путем объединения нескольких региональных наборов данных (Amesbury et al., 2013; Booth, 2008). Эта тенденция привела к созданию калибровочных моделей континентального масштаба как для Европы (Amesbury et al., 2016), так и для Северной Америки (Amesbury et al., 2018). Преимущество калибровочных моделей, основанных на этих обучающих выборках, состоит в том, что больший набор данных будет включать большее количество находок для каждого вида и охватывать больший диапазон условий окружающей среды, увеличивая вероятность точного отражения условий, обнаруживаемых в палеоэкологических архивах. Недостатком является то, что такие калибровочные модели основаны на объединении гидрологических данных, базирующихся на точечных измерениях в разных местах в разное время. Можно ожидать, что это ухудшит качество работы модели. Тем не менее, в настоящее время преобладает мнение, что преимущества широкого географического охвата калибровочных моделей перевешивают недостатки противоречивых данных об окружающей среде. В связи с этим, мы поставили задачей объединить нескольких региональных обучающих выборок для создания калибровочной модели континентального масштаба для торфяников северной Азии. Мы объединили данные из 40 торфяников, которые были расположены в диапазоне широт от 25° до 66° северной широты и в диапазоне долготы от 68° до129 ° восточной долготы. Эти торфяники были расположены в условиях с различными типами растительности (от субтропиков до субарктики). Большинство болот находились в отдаленных районах, которые относительно не пострадали от деятельности человека. Дата, полученные разными авторским коллективами были предварительно подвергнуты детальному таксономическому анализу так, чтобы различия в таксономических подходах были гармонизированы. Этого и удалось добиться перед проведением анализа полученной базы данных. На основе полученной обучающей выборки была разработана калибровочная модель, работа которой затем была проверена на независимой современной выборке. Соответствующая публикация готовится к печати.   СВЕДЕНИЯ О ДОСТИГНУТЫХ КОНКРЕТНЫХ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТАХ В ОТЧЕТНОМ ГОДУ В соответствии с поставленными задачами при выполнении проекта в 2019 году были получены следующие результаты. 1. СБОР ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА В МАЛОИЗУЧЕННЫХ РЕГИОНАХ. 1.1. Получены образцы для проведения ризоподного и других видов палеоэкологического анализа, а также для анализа рецентных сообществ раковинных амеб по результатам проведения полевых работ в Западной Сибири (полевой стационар «Мухрино»): отобрана пятиметровая торфяная колонка, охватывающая весь голоценовый период (план 2019 г.), отобраны рецентных и палео- (три метровые колонки) образцы вдоль градиентов «открытое болото - рям» (план 2019 и 2021 гг); отобраны рецентные образцы в соответствии с гетерогенностью микрорельефа, гидрологического режима, типа растительности из гипнового болота, верхового сфагнового болота, заболоченного леса (ряма) с учетом микропространственной (кочки, мочажины, ровные участки) и мезопространственной (разные типы растительности) гетерогенности (план 2020 г.). 1.2. Получены образцы для проведения ризоподного и других видов палеоэкологического анализа из Аляске (болото «Dot Lake B», расположенное в пойме реки Танана, притока Юкона). Полуметровая колонка разрезана на 50 сантиметровых слоев, анализ которых позволить провести реконструкцию с высоким разрешением. Получены образцы для анализа рецентных сообществ раковинных амеб в разнотипных заболоченных экосистемах в окрестностях городов Уайтхорс и Ванкувер (скорректированный план 2019 г.). 1.3. Получены образцы для проведения анализа рецентных сообществ раковинных амеб из болота в пойме реки Грендален и из искусственного грунта в заброшенной теплице на архипелаге Шпицберген (план 2019 г.), из зональных типов растительности, сфагновых болот, дриадников и ерников на полуострове Русский, в окрестностях поселков Амдерма и Певек (план 2019 г.). В дополнение к планам получены образцы из моховых подушек, дернины, нор леммингов архипелага Северная Земля (острова Комсомолец, Пионер, Октябрьской Революции, Большевик, Малый Таймыр). 1.4. Получены образцы из полевых мезокосменных экспериментов по влиянию увеличения температуры, уменьшения влажности, затенения на рецентные сообщества раковинных амеб и показатели метагеномного разнообразия (по экспериментам, поставленным в 2012 и 2017 гг на полевом стационаре «Мухрино» и на болоте «Старосельский мох» в Центрально-лесном биосферном заповеднике). 2. РАЗРАБОТКА ПРОТОКОЛОВ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА, ПОСТРОЕНИЕ БАЗ ДАННЫХ И ПРОВЕДЕНИЕ АНАЛИЗА ОБРАЗЦОВ. 2.1. Разработан протокол по проведению секвенирования ампликонов гипервариабельных фрагментов гена 18S рРНК из природных образцов. 2.2. Пополнены базы данных по рецентным сфагнобионтным раковинным амебам России, построены базы данных по палеосообществам раковинных амеб Евразии, построены базы данных рецентных и палеосообществ раковинных амеб по функциональным признакам. Созданная база данных на основе функциональных признаков была использована для построения калибровочной модели. Для каждого функционального признака во всех рецентных сообществах обучающей выборки были рассчитаны средневзвешенные значения признака (СЗП, community-weighted means, CWM). Для скалярных переменных (объем раковинки, размер устья и др.) суммировали произведения значения признака и относительного обилия вида (%) в сообществе. Для номинальных, ординальных и биноминальных переменных вычисляли относительное обилие каждой категории признака в сообществе. Вычисления проводили с использованием функции ‘dbFD’ пакетного приложения ‘FD’ (Laliberte, Legendre, 2010; Laliberte et al., 2014) в программной среде вычислений ‘R’ (R Core Team, 2018). Для оценки взаимосвязи СПЗ с факторами среды (преимущественно УБВ, см) и определения их индикационной ценности проводили корреляционный анализ, либо ординацию (анализ избыточности, RDA, если предварительный анализ свидетельствует о наличии линейных зависимостей либо канонический анализ соответствий, CCA, при наличии одновершинных зависимостей). Результаты канонического анализа соответствий СПЗ, рассчитанных по количественным признакам, свидетельствуют о том, что УБВ статистически значимо объясняет изменчивость в функциональной структуре сообществ раковинных амеб (76 видов, pseudo-F = 16.89, P < 0.001, df = 1,78 , R2 = 17.8%, n = 999), так и при сокращенном (45 видов, обнаруженных в четырех и более образцах; pseudo-F = 17.6 , P < 0.001, df = 1,78, R2 = 18.4%, n = 999). При это доля объясненной дисперсии по функциональной структуре сообщества выше, чем по таксономической (45 видов; pseudo-F = 5.91, P = 0.001, df = 1,78, R2 = 7.1%, n = 999). Таким образом, использование функциональных признаков позволяет повысить процент объясненной дисперсии в структуре сообществ раковинных амеб в ответ на изменения на УБВ, по сравнению с таксономическими данными. Максимальные значения корреляции (коэффициент корреляции Спирмена rho) с УБВ отмечены для гетеротрофных организмов (rho = 0,69; P < 0,001) с билатерально симметричными раковинам (rho = 0,64; P < 0,001), покрытыми с кремниевыми (rho = 0,63; P < 0,001) идиосомами (rho = 0,63; P < 0,001) и относящимися к Euglyphida (rho = 0,63; P < 0,001) с плагиостомными раковинками (rho = 0.58, P < 0.001). Наибольшие отрицательные значения корреляции характерны для миксотрофных организмов (rho = 0,69; P < 0,001) с гомогенными протеиновыми раковинами (rho = 0,61; P < 0,001) без покрытия (rho = 0,62; P < 0,001), относящихся к Amphitremida (rho = 0,54; P < 0,001) и Arcellinida (rho = 0,47; P < 0,001). Размер устья отрицательно коррелирует с УБВ (rho = -0.47; P < 0,001). При этом био-объем раковинки также отрицательно коррелирует с УБВ, но намного слабее (rho = -0.24; P < 0,001). Это может быть связано с тем, что в обучающей выборке присутствуют крупные ксерофильные виды (Trigonopyxis arcula, Billinularia indica), которые адаптируются к недостатку влаги за счет изменения морфологии устья. Для определения наиболее значимых функциональных признаков, которые имеет смысл включать в калибровочную модель, проводили корреляционный анализ и анализ главных компонент. После исключения неинформативных и в значительной степени скоррелированных между собой признаков для построения калибровочной модели были использованы следующие признаки: эуглифиды, простая плагиостомия, билатеральная симметрия раковины, миксотрофия и размер устья. Калибровочная модель, как и планировалось изначально, будет построена в 2020 году. 2.3. Завершен анализ образцов (ризоподный, спорово-пыльцевой, ботанический, диатомовый, физико-химический, радиоуглеродный анализы) из болота «Водопроводное», расположенного в окрестностях беломорской биологической станции МГУ, а также торфяной колонке из болота «Мочуля», расположенного в государственном природном заповеднике «Калужские засеки». Продолжается комплексный палеоэкологический анализ нескольких колонок, отобранных в Европейской части России (в Среднем Поволжье, в окрестностях Архангельска, в окрестностях Апатит, в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ), в Западной Сибири (на полевом стационаре «Мухрино, на Васюганском болоте в Томской области), а также в Восточной Сибири (на плато Путорана и в окрестностях пос. Тура). 3. ВЫЯВЛЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И СТРУКТУРЫ РЕЦЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ РАКОВИННЫХ АМЕБ 3.1. Проведен анализ данных по структуре рецентных сообществ сфагнобионтных раковинных амеб Кольского полуострова. Всего в пробах сфагнового мха из различных типов болотных экосистем Кольского полуострова было обнаружено 110 видов и внутривидовых форм раковинных амеб, относящихся к 32 родам. При этом, большая часть видов (100) была обнаружена в аапа-комплексах, тогда как в остальных типах болот было выявлено 39 вида, несмотря на несколько большее число проб (58 и 63 образца, соответственно). Это может быть объяснено высокой гетерогенностью условий окружающей среды в аапа-комплексах. Результаты аддитивного анализа распределения видового разнообразия по иерархическим уровням свидетельствует о том, что локальное (альфа) и дифференцирующие видовое разнообразие сообществ раковинных амеб между образцами в пределах болота (бета-1) было статистически значимо ниже ожидаемого уровня (альфа 17.1 и 36.7; бета-1 28.9 и 47.8 видов, соответственно). Это свидетельствует о существенном вкладе характеристик окружающей среды в формирование видового разнообразия. Дифференцирующее разнообразие между болотами одного района (бета-2) и между районами Кольского полуострова (бета-3) было статистически значимо выше ожидаемого уровня (бета-2 26.0 и 17.9; бета-3 38.0 и 7.6 видов, соответственно). Это указывает на то, что на этих уровнях иерархии видового разнообразия оно определяется преимущественно способностью видов к расселению и историей формирования экосистем. Диапазон залегания уровня болотных вод для полученной обучающей выборке изменялся в диапазоне от -15 до 52 см (среднее арифметическое 12.6 см, стандартное отклонение 12.9 см), что указывает на достаточно высокую обводненность исследованных биотопов. Результаты анализа избыточности показали, что уровень болотных вод статистически значимо объясняет 6,2% от общей изменчивости в видовой структуре сообществ раковинных амеб (включены только виды, обнаруженные в четырех образцах и более; данные преобразованы с помощью трансформации Хелленджера). Невысокая доля объясненной дисперсии характерна для сообществ протистов, так как они чувствительны к широкому спектру характеристик окружающей среды, которые сложно дифференцировать на макроуровне. Тем не менее, наличие эффекта уровня болотных вод позволяет использовать эту зависимость для построения калибровочной модели с использованием данной обучающей выборки. На основе полученной обучающей выборки была построена калибровочная модель методом средневзвешенного осреднения с использованием обратной регрессии для корректировки значений (WA обратная). В зависимости от способа проверки модели точность предсказания (RMSEP) изменяется от 8.5 до 8.8 см (перекрестная проверка и бутстреп, соответственно), а коэффициент корреляции R2 равняется 0.56. Анализ графиков распределения измеренных и предсказанных моделью значений уровня болотных вод свидетельствует о том, что точность предсказания модели существенно снижается в сухих биотопах с глубиной залегания болотных вод более 35 см. Это может быть вызвано тем, что при понижении уровня болотных вод влажность субстрата в большей степени будет определяться атмосферными осадками. Помимо этого, ксерофильные сообщества раковинных амеб могут быть в меньшей степени чувствительны к изменениям уровня болотных вод. Поэтому, данные образцы были исключены из обучающей выборки для улучшения параметров модели. По результатам проверки модели, построенной на основании сокращенной обучающей выборки, точность предсказания (RMSEP) повысилась и изменялась от 7.3 до 7.6 см (перекрестная проверка и бутстреп, соответственно), а коэффициент корреляции R2 незначительно снизился до 0.54. С использованием построенной калибровочной модели проведена оценка оптимумов и толерантности таксонов в отношении к уровню залегания болотных вод. 3.2. Проведен анализ данных по структуре рецентных сообществ почвообитающих раковинных амеб Дальнего Востока России. Всего в исследованных образцах было обнаружено 77 видов и подвидов раковинных амеб. Кривая аккумуляции видов практически достигает плато, что указывает на существенную долю выявленных в ходе данного анализ видов от общего видового пула раковинных амеб в лесных экосистемах Дальнего Востока. Статистические оценки (Сhao, Jack1, Jack2, Boot) видового пула сообществ раковинных амеб изменяются в пределах от 83 до 105 видов. Аддитивный анализ распределения видового разнообразия по иерархическим уровням свидетельствует о максимальном вкладе α-компоненты в формирование общего видового разнообразия (24.8% видов может быть обнаружено в одном образце). Наблюдаемое α-разнообразие статистически значимо (P = 0.001) ниже ожидаемого (32.5%), что указывает на менее однородный видовой состав сообщества, чем можно было бы ожидать в результате случайного распределения. Эта неоднородность в основном возникает за счет вклада бета-4 компоненты (разнообразие между заповедниками/субрегионами), которой составляет 34.4% от общего видового разнообразия региона. Наблюдаемое дифференцирующее бета-4 разнообразие статистически значимо (P = 0.001) выше ожидаемого (19.8%), что указывает на то, фауна субрегионов не является случайной выборкой обще регионального пула видов, а определяется крупномасштабными факторами (история формирования субрегионов, климатические и эдафические особенности и пр.). При этом вклад бета-1 (10.2%) и бета-2 (12.1%) компонент был статистически значимо ниже ожидаемого (13.8% и 16.9%, соответственно), а для компоненты бета-3 не отличался от случайного (18.4 и 17.0%, соответственно). Это свидетельствует о том, что на этих уровнях распределение видов раковинных амеб является достаточно однородным. 4. ПРОВЕДЕНИЕ ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИИ ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ И ЛАНДШАФТОВ В ГОЛОЦЕНЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИХ СВЯЗИ С ГЛОБАЛЬНЫМИ ИЗМЕНЕНИЯМИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ. 4.1. Проведен анализ данных по динамике палеосообществ раковинных амеб в северной тайге Кольского полуострова. Исследовали заболоченный участок озера «Водопроводное», расположенного на полуострове Киндо (южное побережье Кандалакшского залива Белого моря) в окрестностях Беломорской биологической станции имени Н.А. Перцова МГУ имени М.В.Ломоносова. Результаты ботанического и ризоподного анализов свидетельствуют о том, что заболачивание в точке отбора началось 9150 кал.л.н. с растительных сообществ с преобладанием Sphagnum fuscum, на которых сформировались типичные ксерофильные сфагнобионтные сообщества раковинных амеб (Trigonopyxis arcula, Trigonopyxis minuta, Assulina muscorum, Assulina seminulum). Согласно спорово-пыльцевой диаграмме этот этап соответствует бореальному периоду голоцена, в составе растительности преобладали северотаежные осветленные редкостойные сосновые леса с примесью березы и наземным покровом из кустарничков, папоротников и трав. Территория полуострова Киндо представляла собой остров в соответствии с моделью поднятия суши после отхода ледника. Около 8000 кал.л.н. повысилась доля пыльцы кустарничков и трав, снизилось содержание спор папоротников. В это же время после предшествующего небольшого пика влаголюбивых видов раковинных амеб опять доминируют ксерофилы. Локальная растительность исследуемого болота сменилась с типичной олиготрофной с преобладанием Sphagnum fuscum на мезотрофную с участием вересковых кустарничков и разнотравья. Вероятно, линия леса стала приближаться к болоту вследствие его пересыхания, так как сочетание остатков Sphagnum fuscum и политриховых мхов свойственно для сукцессии «лес-болото» и служит индикатором постпирогенных последствий. По данным спорово-пыльцевого анализа период 72005600 кал.л.н. соответствует климатическому оптимуму голоцена, растительность полуострова была представлена сосново-березовыми, а затем сосново-березовыми лесами с елью среднетаежного типа с богатым наземным покровом из кустарничков и трав. Около 5600 кал.л.н. интенсивность поднятия полуострова уменьшается, окружающая растительность меняется на елово-сосновые леса с березой северотаежного типа. Локальная растительность представлена преимущественно сфагновыми мхами Sphagnum fuscum и Sphagnum rubellum. Сообщества раковинных амеб соответствуют ксерофильным условиям, однако общая численность корненожек невысока, что может быть связано с их слабой сохранностью после пожаров, что подтверждается высокой степенью разложения торфа в этот период. Около 3500 кал.л.н. территория острова принимает современную конфигурацию. В целом окружающая растительность была сходна с современной и мало менялась. Локальная растительность болота, однако, претерпевала существенные изменения. Доминирующие виды Sphagnum fuscum и Sphagnum rubellum сменились на Sphagnum russiwii, а затем на Sphagnum capillifolium. Среди раковинных амеб преобладали гидрофильные виды, однако встречались и ксерофилы при снижении численности влаголюбивого вида Archerella jollyi, что может быть связано с нестабильным гидрологическим режимом. Гумификация торфа относительно невысока, кроме краткосрочных пиков, очевидно, связанных с появлением макроуглей в спектрах. В целом растительность полуострова Киндо на протяжении 9000 лет была характерной для таежной зоны. Формирование болота происходило одновременно с изоляцией современного озера Водопроводное от линии берега моря и формированием межскального суходола на фоне поднятия берега острова. Возможно, процесс заболачивания суходола происходил одновременно с зарастанием озера, вследствие чего трудно определить очаг зарастания. В целом динамика развития болота соответствует классической схеме периодизации голоцена. Существенный вклад в специфику развития болота вносит рельеф и частые лесные пожары. 4.2. Проведен анализ данных по динамике палеосообществ раковинных амеб в широколиственных лесах западной части Среднерусской возвышенности. Выявлены закономерности динамики видовой структуры сообществ раковинных амеб в ходе сукцессии “водоем – болото” по результатам комплексного анализа отложений болота Мочуля (Калужская область, Россия). Для объяснения изменения видового состава раковинных амеб использовали данные по ботаническому составу, степени гумификации и зольности торфа, а также результаты радиоуглеродного и палинологического анализов. Залежь сформирована отложениями водоема, низинного и переходного болот. Возраст отложений в основании составляет 4100 кал. л. н. Сообщества раковинных амеб в отложениях, сформированных на стадии водоема, характеризовались низким обилием и видовым богатством, что может быть связано с неблагоприятными условиями для сохранения раковинок. На последующих стадиях раковинные амебы формируют специфические сообщества с преобладанием эврибионтных видов (Cyclopyxis eurystoma и Trinema lineare) на стадии низинного болота и сфагнобионтных видов (Alabasta militaris, Hyalosphenia papilio, Hyalosphenia elegans) на стадии переходного. Динамика видовой структуры сообществ раковинных амеб в значительной мере определяется локальной растительностью, в особенности сфагновыми мхами, которые существенно преобразуют среду. Динамика обилия близкородственных видов H. papilio и H. elegans на стадии переходного болота характеризуется разнонаправленными тенденциями. Показано, что превращение водоема в низинное болото (2950 кал. л. н.), вероятнее всего, произошло в результате действия климатических (аллогенных) факторов: кратковременное иссушение и пожары, приведшие к зарастанию берегов. Трансформация низинного болота в переходное (550 кал. л. н.) может быть связана как с аутогенными факторами (накопление отложений), так и с аллогенными (снижение активности человека на прилегающей территории). 4.3. В дополнение к запланированным к получению в 2019 г. были получены следующие дополнительные результаты. С применением ризоподного анализа была проведена реконструкция степени увлажнения торфяников в Европе. Главной задачей исследования было понять – находится ли наблюдаемый уровень увлажнения болот в пределах амплитуды колебаний, наблюдавшихся за последние тысячелетия, и, если нет, то связано ли это с влиянием деятельности человека. Было обнаружено, что болота в последние 200 лет существенно осушаются, причем четверть из них находятся в наименее увлажненном состоянии за 2000-летнюю историю. Эта тенденция к осушению связана с потеплением климата, усиливающейся аридизацией и антропогенным влиянием. Так, 42 % исследованных болот были значительно повреждено в результате деятельности человека: вырубок, осушения, пожаров, выпаса скота. Полученные данные свидетельствуют о том, что современное состояние многих европейских болот вышло за пределы наблюдавшихся ранее амплитуд и что значительную роль в этом сыграли антропогенные факторы. По данным реконструкции температуры в период 1181–1945, полученным на основе хирономидного анализа отложений озера Сильваплана (Швейцарские Альпы), был проведен анализ временных рядов методами флуктуационного анализа с устранением трендов и мультифрактального флуктуационного анализа с устранением трендов. Результаты анализа показали наличие постоянно существующих температурных флуктуаций. При этом они демонстрировали долговоременную память с масштабирующим поведением. Это означает, что повышение (снижение) температуры в прошлом всегда сопровождалось соответствующим увеличением (уменьшением) температуры в будущем с различными амплитудами. Это может означать то, что увеличение частоты, интенсивности и продолжительности экстремальных температурных явлений из-за изменения климата будут более выраженными в будущем, чем ожидалось ранее с использованием прежних моделей. Был проведен анализ торфяных залежей и радиоуглеродных датировок базальных горизонтов торфа в 43 болотах, расположенных на трех участках в пределах Мещерской низменности и Мокшинского Полесья. Для анализа выбраны болота, образовавшиеся путем суходольного заболачивания и приуроченные к водоразделам или надпойменным террасам. Полученные данные показали, что болотообразовательный процесс в этих регионах протекал в течение всего голоцена и находился под влиянием пожарного режима территории. В периоды, когда частота пожаров возрастала (8.8-5.8 и 4.2-3.2 тысяч календарных лет назад) активизация процессов заболачивания была вызвана изменениями водного баланса плоских и слабо дренируемых равнин после гибели древостоя. 5. ПОВЫШЕНИЕ ТОЧНОСТИ МЕТОДОВ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ. 5.1. Проведена таксономическая ревизия дорсо-вентрально сплющенных раковинных амеб, включающая 21 род раковинных амеб (рис. 1). Описан новый признак – утолщение на внутренней стороне устья (внутренняя губа) – рис. 2. Выделено три новых вида, разделенных на два рода в зависимости от симметрии раковинки (рис. 3). Переописан род Ellipsopyxis (рис. 3). 5.2. Построена паназиатская калибровочная функция, связывающая видовую структуру сообществ раковинных амеб и поверхностную влажность болот, а также проведена верификация ее работы на рецентных сообществах из разных регионов Азии. Построенная калибровочная модель была проверена на данных по современным сообществам раковинных амеб на площадках с измеренным уровнем увлажнения на материале из разнотипных болот Камчтаки. Результаты показывают невысокую корреляцию при низкой степени увлажненности и более высокую при повышенной. Невысокие корреляции могут быть обусловлены нескольким факторам. Во-первых, наши результаты предполагают возможную роль некоторых биогеографических различий, связанной со спецификой Камчатки. Во-вторых, существуют различия в типах торфяников, исследованных на Камчатке (большинство участков отбора проб представляют собой покровные (или плащевые) болота, которые не представлены в разработанной паназиатской модели. В целом, проведенное сопоставление палеоэкологических и современных выборок показывает, что существовавшие в прошлом видовые комплексы отличаются от тех, что формируются сейчас, что снова подтверждает необходимость проведения более масштабных исследований для разработки более надежных калибровочных моделей.
2 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Микроорганизмы, экосистемы и климат: факторы формирования рецентных сообществ и реконструкция динамики окружающей среды и экосистем в голоцене
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".