ИСТИНА

Всестороннее биоморфологическое изучение растения как целостной, весьма динамичной системы, приспособленной к жизни в различных ботанико-географических зонах и чутко реагирующей на изменения внешней среды, весьма актуально. Проект предполагает исследование разнообразия жизненных форм в пределах семейств Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Ranunculaceae. Значимость такого анализа определяется тем, что представители данных семейств играют ведущую роль во многих растительных сообществах, в то время как важные вопросы их систематики остаются спорными, требующими критического пересмотра с привлечением новых биоморфлогических признаков. Многие представители этих семейств, будучи источником биологически активных соединений, весьма перспективны для практического использования человеком. В задачи проекта входят изучения закономерностей становления жизненных форм, онтогенеза растений, с особым вниманием на ранние фазы развития. Планируется исследование возрастных изменений макро- и микроструктуры вегетативных органов, жизненных стратегий и экологических адаптаций растений, определение основных путей и модусов эволюционных преобразований, выявления таксономических признаков, важных для ревизии критических систематических групп и идентификации растительного сырья.

Comprehensive biomorphological study of plants as an integrated, highly dynamic system, adapted to life in a variety of geographical zones and responsive to changes in the external environment is very important. The project involves the study of the diversity of life forms within the families Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Ranunculaceae. The importance of this analysis is defined by the fact that representatives of these families play a leading role in many plant communities, while important questions of their taxonomy remains controversial, requiring a critical review with the assistance of new biomorflogical signs. Many members of these families, as a source of biologically active compounds are very promising for practical use by man. The project will include the study of the laws of the formation of life forms, ontogeny plants, with particular emphasis on the early phases of development. It is planned to study age-related changes in the macro- and microstructure of vegetative organs, life strategies and ecological adaptations of plants, the definition of the main ways and modes of evolutionary transformations, identify the taxonomic features that are important to audit critical taxonomic groups and identification of plant material.

Изучение вопросов таксономии, географии, эколого-фитоценотической приуроченности, биоморфологии, онто- и морфогенеза у представителей семейств Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Ranunculaceae. Некоторые из них являются ценными лекарственными растениями, другие ядовитыми. В связи с этим в задачу исследования входит выявление диагностически значимых признаков, необходимых для идентификации лекарственного сырья и проведения судебно-медицинских экспертиз, определение закономерностей становления биоморф в онтогенезе, возрастных изменений макро- и микроструктуры, установление регенерационной способности при размножении in vivo, выявление биоморфологических признаков, важных для систематики критических таксонов.

Разработана и многократно апробирована единая методика описания анатомо-морфологических особенностий вегетативных органов и характера их изменения в ходе онтогенеза (Барыкина, Мазур, 1970; Барыкина, 1971). Обосновано значение данных онтогенетической анатомии для систематики и филогении (Барыкина, Гуленкова, 1985, 1990). Проведена ревизия таксономической структуры сем. Ranunculaceae флоры Дальнего Востока России. Установлено происхождение и возможные пути структурной эволюции некоторых малолетников сем. Boraginaceae (Барыкина, Аленкин, 2002). Выявлены новые важные, ранее не учитывающиеся морфологические признаки, которые позволили обосновать основные подходы к ревизии сложных родов семейства лютиковые из разных регионов России: обнародованы новые таксоны и номенклатурные комбинации представителей родов лютик (Луферов, 2002 а), аконит, актея, василистник, живокость, калужница, ломонос, прострел, эрантис (Луферов, 2004 а), сокирки (Луферов, 2005). Предложены ключи для определения кавказских видов ветреницы (Луферов, 2002 б) и сокирок (Луферов, 2005), прострелов Средней России (Луферов, 2004 б). На данный момент на основании изучения экологии и онтоморфогенеза некоторых зонтичных получены важные сведения о динамике развития в связи с адаптацией растений (Барыкина, Петрова, 2004). Результаты проведенных оригинальных исследований формирования так называемой «гидроцитной системы» у семенных растений in vivo и in vitro позволили впервые детально описать гистологический состав (с использованием световой и электронной микроскопии) этой сложной в структурно-функциональном отношении васкулярной системы (Барыкина, Чурикова, 2004; Churikova, Barykina, 2005). Сходство в ответных реакциях стебля и листьев на хирургическое вмешательство может служить дополнительным подтверждением взгляда на побег как на единый целостный орган, ткани соподчиненных частей которого имеют общее происхождение (Чурикова, Барыкина, 1995).

Проведен биоморфологический анализ земноводных зонтичных (представители родов Berula, Oenanthe, Sium, Cicuta, Helosciadium, Lilaeopsis, Neogoezia, Oxipolis, Ptilimnium), выделяемых по последним молекулярным данным в самостоятельную трибу Oenantheae, с целью выявления черт сходства в строении вегетативных органов, а также уточнения, являются ли они следствием конвергентной эволюции или связаны с близким родством таксонов. Показано, что для представителей большинства изученных видов характерно вегетативное размножение; адаптация к прибрежно-водным местообитаниям сопровождается его интенсификацией и выработкой разнообразных способов, что наиболее ярко выражено в пределах экологически гетерогенных родов. Переход от наземного к водному образу жизни характеризуется значительной вариабельностью биоморф. Выявленные особенности не уникальны для прибрежно-водных Apiaceae, а являются отражением общей тенденции в гидрофильной линии эволюции цветковых растений, связанной с ослаблением семенного размножения в неблагоприятных условиях развития. Сделан вывод, что значительное пересечение спектров биоморф у представителей изученных родов не служит показателем их близкого родства, а носит конвергентный характер. Проведенный с целью решения спорного вопроса о систематическом положении эретиевых (сем. Boraginaceae) биоморфологический анализ древесных и травянистых представителей и взятых для сравнения с ними видов п/сем. Boraginoideae показал, что несмотря на существующие различия они имеют совокупность сходных признаков, свойственных сем. Boraginaceae в целом и тем самым подтверждающих их генетическую близость. Это согласуется с результатами молекулярных исследований. Выявлены эволюционно значимые биоморфологические признаки в роде Artemisia (Asteraceae). Раннее заложение феллогена во внутренних слоях первичной коры однолетних побегов, наличие почек возобновления выше уровня субстрата, формирование в благоприятных условиях надземных скелетных осей позволяют отнести прежде считавшиеся травянистыми каудексовыми поликарпиками Artemisia campestris, A. marschalliana, A. sericophila, A. absinthium к жизненной форме полукустарничка. Особо выделяется A. hololeuca – подушковидный полукустарничек с базитонно ветвящимися полициклическими монокарпическими побегами, с сохраняющимися основаниями листьев и образующие компактную куртину. Немало своеобразных черт структурной организации присуще и травянистым представителям рода. Вегетативная подвижность достигается или посредством системы длинных разветвленных симподиальных корневищ (A. seriaca) или корневых отпрысков (A. austriaca). У травянистых монокарпиков наблюдается образование озимой и яровой форм. На основании полученных данных по онтоморфогенезу, макро- и микроструктуре вегетативных и генеративных органов, мы считаем исходной биоморфой в роде Artemisia стерженкорневой полукустарничек с базисимподиальным возобновлением, с моно- дициклическими побегами. Эволюция шла, с одной стороны, по пути формирования травянистых корневищных поликарпиков, а, с другой, в направлении возникновения специализированных полукустарничков и полукустарников. Если сравнить эти выводы с результатами геносистематики, то большинство видов с биоморфой, близкой к исходной, сосредоточено в базальной кладе рода – Dracunculus и в кладе Seriphidium. Синфлоресценции изученных полыней характеризуются сочетанием признаков цимозного и рацемозного соцветия и, согласно концепции псевдоциклов, находятся на стадии гомогенизации. Прослеживается тенденция к увеличению числа метамеров «зоны подавления», а также числа сериальных почек, что сопровождается повышением семенной продуктивности. Установлена поливариантность способов естественного вегетативного размножения в жизненном цикле лютиковых: это сарментация, партикуляция и вегетативная диаспория; преобладает первая. В подавляющем большинстве случаев она связана с развитием специализированных структур, в основном побегового происхождения. Они отличаются рядом биоморфологических признаков, обусловленных разными функциональными нагрузками, характером роста, возобновления, продолжительностью существования. Так, высокая вегетативная продуктивность Ranunculus lapponicus и R.lingua достигается посредством развития интенсивно ветвящихся хрупких подземных столонов, образующих по мере роста многочисленные розеточные боковые укореняющиеся побеги, быстро прерывающие связь с материнским. У длиннокорневищных травянистых и кустарниковых, преимущественно лесных видов родов Anemone, Clematis, Coptis, Thalictrum гипогеогенные корневища время от времени развивают надземные побеги, которые в дальнейшем обособляются в самостоятельные особи. Корнеотпрысковые формы известны у относительно небольшого числа видов трех родов: Anemone, Clematis, Delphinium. Все они облигатно корнеотпрысковые. Зачатки придаточных почек у Anemone dichotoma отчетливо заметны в двулетнем возрасте сначала на главном, боковых, а затем и тонких горизонтальных придаточных корнях. У четырех-, пятилетних генеративных особей уже насчитывается до 30 корневых отпрысков, от только что начавших рост до цветущих. По глубине омоложения отпрыски не отличаются от ювенильных растений семенного происхождения. Заслуживает внимания наличие у некоторых лютиковых таких специализированных диаспор, как легко отделяющиеся клубневидные пазушные почки на корневище Anemone flaccida и более сложной морфологической структуры клубни, формирующиеся в аксиллярных комплексах фотофильного монокарпического побега Ficaria verna, названные нами почко-корневыми клубнями. В качестве своеобразной формы вегетативного размножения у высокогорных видов родов Aconitum, Anemone, Delphinium, Paraquilegia, Pulsatilla выступает обособление корневищных или побеговых партикул, формирование которых начинается с ранних фаз онтогенеза и сопровождается атипичным вторичным утолщением органа. У Anemone fasciculata, A. protracta, зацветающих по достижению 18-20 лет, уже у трех-, четырехлетних имматурных растений внешне обнаруживаются признаки партикуляции. Наличие на партикулах побегового происхождения резерва спящих почек, а также способность к корнеобразованию обуславливают при полном отделении партикул в условиях динамичного субстрата слабо выраженное вегетативное размножение и способствует продлению жизни клона. Способы вегетативного размножения, как правило, видоспецифичны. Каждый вид характеризуется одним способом размножения, реже формируются разные специализированные структуры. Дивариантность способов у особей одного вида можно рассматривать как один из механизмов, обеспечивающих самоподдерживание популяции особенно в меняющихся условиях среды. Уточнены понятия «сарментация» и «партикуляция». Сарментация – образование отпрысков из верхушечной, боковых и придаточных почек на столонах, корневищах, корнях, которые после укоренения отделяются от материнской особи. Партикуляция – продольное расчленение растения, преимущественно его подземных органов (каудекса, вертикального корневища, главного корня, стебле-корневых клубней) на отдельные живые части (партикулы), способные при отделении к самостоятельному существованию и развитию. Впервые изучены морфогенетические процессы при вегетативном размножении у облигатнокорнеотпрысковых видов Ehretia (сем. Boraginaceae) и Artemisia (сем. Asteraceae). Установлено, что многочисленные адвентивные почки закладываются на горизонтальных боковых и придаточных корнях разного возраста в результате деления клеток, претерпевших дедифференциацию лучевой и флоэмной паренхимы, реже в латеральных каллюсообразных разрастаниях, возникающих в местах прорыва вторичной коры поглощающим, рано отмирающим боковым корнем. Легкая корнеотпрысковая способность обусловлена наличием в корнях обильной запасающей ткани. Результаты изучения ранних фаз онтогенеза представителей семейств Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Leguminosae, Gesneriaceae и др. позволили значительно расширить и уточнить имеющиеся в литературе сведения о структурно-функциональной специализации семядолей зародыша и проростков двудольных растений. Семядоли рассматриваются нами как важнейшая составная часть первого элементарного метамера главного побега, по своей морфологии, положению, морфогенезу представляющие собой специализированные зародышевые листья, а не образования sui genesis. Апикальная меристема плюмулы лишь наращивает число метамеров побега. В процессе эволюции семядоли подверглись существенным структурным преобразованиям в связи с приспособлением к различным функциям; модификации в значительной степени связаны с типом прорастания. На большом числе примеров продемонстрированы «временная и пространственная структурно-функциональная разнокачественность» семядолей, разные формы проявления анизокотилии. Отмечена тенденция к срастанию оснований и/или черешков семядолей в трубку, биологическое значение которой весьма разнообразно, наличие ее уже на стадии зародыша свидетельствует о раннем проявлении геофилии и высоком уровне его специализации. Расширен и дополнен оригинальный ключ для определения восточноевропейских зонтичных по особенностям морфолого-анатомического строения всходов. В качестве наиболее информативных диагностических признаков выступают характер корневой системы (аллоризной или аллогоморизной, размеры, цвет и запах корней), а также анатомия черешков первых листьев (форма, число и характер расположения проводящих пучков), семядольного узла (лакунность, число в них проводящих пучков) и семядольной трубки. Установлены и описаны важные морфологические признаки, включая характер биоморфы, структуру побега, корней, особенности строения цветков и плодов дефинитивных особей трех видов Ranunculus и двух видов Acteae (сем. Ranunculaceae), используемых в гомеопатии при лечении астмы, базедовой болезни, ревматизма, подагры и других заболеваний. Составлены ключи-определители для их диагностики. Установлен диагноз возрастных состояний 5 видов живокости, 3 видов сокирок, 10 видов лютика, 2 видов купальницы (Ranunculaceae), перспективных в качестве источников лекарственного сырья и декоративных растений. Выявлены диагностически значимые признаки, ценные для определения родов, видов и внутривидовых таксонов лютиковых Южной Сибири: морфолого-анатомическое строение стеблей, листьев, корней, корневищ, столонов с учётом возрастной и ярусной изменчивости, а также цветков и плодов. В результате флористического анализа на особо охраняемой природной территории в юго-восточном округе Москвы выявлено 542 вида высших растений (из 92 семейств, в том числе Apiaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Ranunculaceae), из них 47 редких и исчезающих. Подготовлен «Каталог растений ботанического сада Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова». Проведена критическая ревизия латинских названий растений, а также дан таксономический анализ древесных и травянистых видов. Собрана информация для создания электронной базы данных по результатам биоморфологических исследований представителей семейства Ranunculaceae в Московском университете имени М.В. Ломоносова.