ИСТИНА

Бобовые (Leguminosae) – третье по величине семейство Покрытосеменных, имеющее наибольшее число окультуренных видов. Колоссальное разнообразие цветков Бобовых не исчерпывается примерами, которые можно наблюдать у видов умеренных широт. Современные представления об объёме порядка Бобовоцветных указывают, что исходный план строения цветка в семействе – пятичленный пятикруговой (двойной околоцветник и два круга тычинок), с одночленным гинецеем. В разных группах семейства наблюдаются преобразования базового плана цветка. Мерность может варьировать от 3-4 до 6. Различные части цветка подвергаются редукции; обычны редукционные явления в венчике и андроцее. Возможен и обратный процесс –формирование полимерного андроцея или гинецея. Таким образом, в пределах семейства наблюдаются практически все процессы, отмеченные в эволюции цветка. Семейству Бобовых принадлежит и ещё один рекорд – наибольшее на данный момент число охарактеризованных полногеномных последовательностей. К Бобовым относится старейший модельный объект генетики – горох посевной (Pisum sativum), геном которого был обнародован в 2019 г. Применительно к Бобовым сложилась чрезвычайно благоприятная ситуация, когда в дополнение к принятым в классической морфологии констатациям вида «произошла редукция» или «имела место пролиферация» можно идентифицировать ключевые генетические факторы, участвовавшие в тех или иных событиях. На фоне успеха современной генетики растений пересмотр претерпевает и филогенетическая интерпретация морфологии. Так, длительное время полимерный гинецей у Бобовых считался признаком примитивности. Сейчас показано, что эта особенность возникала в разных эволюционных линиях независимо. Изучение модельных объектов убеждает, что существует несколько способов онтогенетического возникновения вторично-полимерного гинецея. Например, фасциация (разрастание) меристемы цветка может позволять заложение более одного плодолистика. Поводом для дискуссий традиционно были Бобовые с радиально симметричными (актиноморфными) цветками. Показано, что и это состояние может быть вторичным по отношению к зигоморфии. Например, актиноморфный цветок долго служил поводом для заключения о древности рода Cadia. Современные исследования показывают, что необычное строение венчика у этой группы связано с нетипичной экспрессией одного из генов семейства TCP. Именно с этой группой генов связывают контроль симметрии цветка у большинства Покрытосеменных. У Бобовых описано несколько ортологов гена CYCLOIDEA, относящегося к семейству TCP. На примере модельных объектов (гороха, лядвенца) установлено, что CYC-подобные гены регулируют различные компоненты зигоморфии. Изменения симметрии околоцветника отражаются и на особенностях срастания тычинок, характерного для различных Бобовых. Определённое значение в эволюции Бобовых имеет гомеозис – приобретение одними органами меристической серии (например, чашелистиками) признаков других органов этой серии (например, лепестков). Чашелистики у некоторых Бобовых (Saraca и др.) лепестковидны. Интересный аспект эволюции цветка Бобовых - контроль точности его онтогенеза. У любых Покрытосеменных возможна внутриорганизменная изменчивость цветка – в первую очередь, нестабильность числа органов. При анализе цветков Бобовых обнаружено, что зигоморфные цветки стабильнее актиноморфных. Различные домены зигоморфного цветка подвержены флуктуациям с неравной частотой: наиболее стабилен адаксиальный домен. Исследования эволюционной биологии развития цветков у Бобовых демонстрируют большой успех, достигнутый в результате синтеза классической морфологии с современными генетикой и геномикой. Бобовые – группа, хорошо изученная с точки зрения генетики и гораздо более полиморфная по строению цветка, чем, например, Крестоцветные, к которым принадлежит ещё один классический генетический объект, Arabidopsis. На примере Бобовых становится возможным установить тонкие механизмы эволюционных событий, лежащих в основе огромного разнообразия этого семейства и в целом Покрытосеменных.

The contemporary evolutionary developmental biology includes molecular phylogeny, studies on morphology and morphogenesis, genetics, and genomics. The most reliable conclusions about main trends of floral evolution can result from investigations of highly polymorphic group, which is characterized from the positions of both modern systematics and molecular developmental biology. The legume family, Leguminosae, is a group of such kind. It demonstrates an outstanding variation in flower structure. The ancestral floral structure in this family includes monosymmetry, pentacycly, with pentamerous perianth and androecium, and with a monomerous gynoecium. However, distinct evolutionary lineages resulted in origin of polysymmetric perianth, different patterns of staminal reduction or polymerization, as well as multicarpellate gynoecium. A strikingly high level of homoplasy is revealed in Leguminosae. Besides the existing evolutionary tendency to stabilize floral structure, the exact “instability syndrome” evolves repeatedly, associated with a polysymmetry and characterized with a highly variable number and position of floral organs.

Результатом реализации проекта является соответствующая заявленной аннотации научная обзорная статья, направленная не ранее 31 октября 2019 г. в редакцию журнала, издаваемого в Российской Федерации и включенного в одну из систем цитирования (библиографических баз) Web of Science, Scopus, Russian Science Citation Index (RSCI).

Автором проведены самостоятельные исследования, посвящённые мутантам модельных объектов (гороха посевного, люпина узколистного, каянуса) с нарушениями развития цветка, особенностям наследования аномалий (у гороха) и их фенотипического проявления. Также изучены морфология и морфогенез цветка у ряда дикорастущих видов Бобовых – Cordyla pinnata, Thermopsis turcica, Astragalus karl-heinzii, виды рода Pterocarpus и др. Получены оригинальные результаты относительно взаимосвязи между симметрией околоцветника и срастанием тычинок, возможных путях формирования полимерного гинецея (Cordyla, Thermopsis turcica, мутанты гороха и люпина), особенностях развития безлепестного цветка (Cordyla). Получены новые данные относительно нормальной изменчивости числа органов в актиноморфных и зигоморфных цветках Бобовых. Показано, в частности, что зигоморфные цветки более стабильны в развитии и характеризуются меньшей изменчивостью. Наименее стабильны латеральный и абаксиальный домены, в то время как адаксиальный домен отличается большей устойчивостью. Результаты всех работ опубликованы в рецензируемых журналах (см. список публикаций). В процессе подготовки статей автором был осуществлён обзор литературы по теме морфогенеза цветка у Бобовых и его регуляции. Использованный при обсуждении и интерпретации собственных результатов объём доступной литературы по данной теме может стать основой для написания обзора с привлечением как классических, так и наиболее современных данных по морфологии, генетике, геномике и филогении Бобовых.

По итогам реализации проекта подготовлена обзорная статья "Эволюционная история цветка Бобовых (Leguminosae)", направленная в журнал "Успехи современной биологии" и принятая к публикации.