|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Структура криптического разнообразия и методология филогенетического исследования сложных комплексов близкородственных видов на примере мелких млекопитающихНИР
Structure of cryptic diversity and the problems of phylogenetics of closely related species complexes on the example of small mammals
- Руководитель НИР: Банникова А.А.
- Ответственные исполнители: Абрамов А.В., Крускоп С.В., Лебедев В.С.
- Участники НИР: Артюшин И.В., Богатырева В.Ю., Грицышин В.А., Лисенкова А.А., Мирзоян Д.А., Распопова А.А., Юзефович А.П.
- Подразделение: Кафедра зоологии позвоночных
- Срок исполнения: 20 апреля 2021 г. - 31 декабря 2023 г.
- Номер договора (контракта, соглашения): 21-14-00007
- Номер ЦИТИС: 121060200107-8
- Тип: Фундаментальная
- Приоритетное направление научных исследований: Общая биология и экология
- Приоритеты и перспективы НТР Российской Федерации согласно Стратегии НТР РФ: возможность эффективного ответа российского общества на большие вызовы
- ПН России: Науки о жизни
- Направление технологического прорыва России: Стратегические информационные технологии
- Критическая технология России: Технологии биоинженерии
-
Рубрики ГРНТИ:
- 34.15.23 Молекулярная генетика
- 34.15.29 Молекулярная эволюция
- 34.23.35 Популяционная генетика
- 34.33.02 Общая зоология
- 34.33.27 Зоология наземных позвоночных
- Классификатор OECD: Эволюционная биология
-
Ключевые слова:
rodentia, молекулярные часы, молекулярная эволюция, eulipotyphla, chiroptera, филогенетика, интегративная биология, ngs, филогеография, криптические виды, видообразование
molecular clock, molecular evolution, integrative biology, phylogenetics, eulipotyphla, chiroptera, cryptic species, phylogeography, rodentia, speciation, ngs -
Описание:
Наш проект направлен на решение фундаментальной поблемы эволюционной биологии – восстановление структуры филогенетических отношений в условиях быстрой и/или недавней радиации при сохранении потока генов между филетическими линиями. Конкретная задача в рамках обозначенной проблемы (филогенетический процесс в условиях быстрой и/или недавней радиации и при сохранении потока генов между филетическими линиями) состоит в разработке мультигенных операциональных критериев вида для млекопитающих на примере нескольких таксономических групп мелких млекопитающих.
-
Abstract:
Understanding the processes underlying the speciation and radiation of taxa is one of the fundamental problems of evolutionary biology. In order to resolve it, it is necessary to isolate elementary phyletic Lines and reconstruct phylogenetic relationships among the taxa (history of divergences and reticulations) at the first stage. The second important stage is to establish the most objective taxonomic system based on the obtained model of the phylogeny of the group, and, first, to develop criteria for the species rank, w hich is essential for maintaining continuity in the transition from classical taxonomy to a taxonomy based on genetic characters. At the same time, restoring the order of divergence of Lines that radiated rapidly, relatively recently, and under conditions of preservation of a partial gene flow is still a difficult and non-standardized task. In those groups where morphological evolution is Late re lative to genetic evolution, it is further complicated by the existence of a Large number of cryptic forms, the identification of which is possible only via the methods of molecular genetics.Multilocus analysis of genetic diversity is a key methodolog ical approach to the modern solution of phylogenetic, taxonomical, phylogeographic, and populat ion genetic problems. This research involves not only and not so much the analysis of tens of Loci obtained by Sanger sequencing, but the study of variability at the Level of complete or almost complete genomes by deep sequencing, i.e. phylogenomic approach. This raises the question of how to get an idea of the structure of phylogenetic relations and dive rgence times from the huge amounts of data, and how to translate these data intostandard taxonomic ranks. The re levance and scientific novelty of our Project is determined, on the one hand, by addressing the methodological problems of molecular systematics and, on the other hand, by performing case studies of a complex structure of relations within complexes of closely related species.(1) In our Project, for the first time, we plan to adapt the operational criteria of the genetic species concept (GSQ to the multi locus analysis of the nuclear genome. This will allow to measure the level of taxa divergence based on multigenic data and to develop a new operational criterion for species: the multigenic distance. Translation of the concept into the temporal plane will determ ine the robustness of another species criterion: the time of diverge nce. The latter case brings up an important issue of determining the minimum amount of genetic information (the number of genetic loci and their informative value) required to restore the order of cladogenetic events and to correctly estimate the value of the gene flow.Data on multigenic distances and molecular times, as well as on representative sets of loci will be obtained for different groups of spec ies, compared with each other, and corrected in accordance with different sets of genetic loci (exons, intrans). The range of differences in the GSC criterion for different taxonomic groups wil l be determined. The analysis of the influence of reticular processes on the assessment of the divergence times will be made. In addition, new and/or novel phylogenetic hypotheses for all model taxonomic groups w ill be proposed. (2) Our Project will result in phylogenetic hypotheses based on multigene analysis (including the estimation of divergence times) for model groups of three different orders of mammals: Rodentia, Eulipotyphla, and Chiroptera. The following groups would be studied: rodents: hamsters Cricetulus barabensis s. Lato and Allocricetulus eversmanni/A curtatus/A pseudocurtatus; three-toed jerboas Dipus sagitta s. Lato, genus Stylodipus and five -toed jerboa subfamily Allactag inae with an emphasis on the genus Allactaga; insectivores: species groups of shrews "Sorex araneus", "Sorex cylindricauda", and "Sorex cinereus"; species groups of shrews "Crocidura suaveolens", "Crocidura pergrisea", and "Crocidura zaitsevi - kegoensis"; bats: the morphological complex of "whiskered " bat (Myotis), including species of the groups "mystacinus" and "muricola", as well as the David 's myotis Myotis davidii; Long-eared bats (Plecotus); round leaf bats (Hipposideros); The processes of hybridization and introgression will be studied for certain taxa from these groups (Cricetu lus barabensis and Cricetu lus pseudogriseus, Dipus s. sowerbyi and D. subsanensis, species of the Sorex araneus and Crocidura suaveolens groups). We deliberately chose such taxonomically and ecologically different groups for the analysis in order to obtain comparative data on the complexes of closely related species in phylogenetically distant taxa and to determine the range of differences in GSC criterion for them. The model groups of mammals in our Project, in themselves, are of evolutionary, taxonomic, and general biological interest Some of them have never been studied before or studied very poorly from the molecular genetic point of view (Stylodipus, species group "Croc idura pergrisea ", "zaitsevi - kegoensis" complex). Others, on the contrary, have been attracting attention for a long time and were comprehensively studied; however, the obtained data yielded contradicting results ("Sorex araneus" species group) or were insufficient to clarify the evolutionary history and make taxonomic decisions ("Crocidura suaveolens" species group). Forms that are iso lated in terms of morphology, karyology, or ecology that, however, have a Low Level of genetic differences from the nearest species, are of particular interest (hamsters of the genus Allocricetulus and shrews Croc idura suaveolens s. str. and C. sibirica). The new resu lt of the project will consist of obtaining the resolved phylogeny of the declared groups of small mammals.The phylogenetic relationships of the group "Crocidura pergrisea" that have not been studied so far will be determined In the species groups "Crocidura suaveolens" and "Sorex araneus", the putative reticular processes complicating their phylogenetics will be investigated. A taxonomic revision of the genera Hipposideros and Plecotus is planned.
-
Планируемые результаты:
Ранее ГКВ в интерпретации Брэдли и Бэйкера (Bradley, Baker, 2001; Baker, Bradley, 2006) предложила критерий вида, который состоит в оценке генетических дистанций и выборе в качестве видового уровня таких различий, которые соответствуют дивергенции между ближайшими таксонами, для которых показано наличие генетической изоляции. Этот количественный, довольно удобный и по-настоящему операциональный критерий, тем не менее на практике реализуется в основном на базе митохондриальных данных, что не редко приводит к ошибкам из-за интрогресси чужеродной мтДНК вследствие исторической или современной гибридизации. Результатом нашего исследования будет приложение операционального критерия ГКВ к мультигенным ядерным данным, что позволит установить соответствие между уровнем дивергенции по сумме ядерных локусов и уровнем репродуктивной изоляции. Уровень различия ядерных генов будет сопоставлен со временем дивергенции и приведен в соответствие с таксономическим рангом. Эти данные будут получены для представителей разных отрядов мелких млекопитающих, сопоставлены между собой и скорректированы в соответствии с разными наборами генетических локусов (экзоны, интроны). Поскольку количественные критерии ГКВ могут различаться в разных таксономических группах, будет определен диапазон этих различий. Мультигенная дистанция и время дивергенции как критерии вида будут представлять собой не точечные значения, а диапазоны дистанций и времен. Будет произведен анализ влияния ретикулярных процессов на оценку времени дивергенции. Адаптация ГКВ к мультилокусному анализу будет означать появление нового операционального критерия вида – мультигенной дистанции. В результате перевода генетической концепции в плоскость времени появится еще один количественный видовой критерий – время дивергенции. Восстановление последовательности событий кладогенетического процесса в группах близкородственных, быстро и/или недавно радиировавших форм, между которыми сохраняется генный обмен, предполагает мультигенный анализ. Однако не ясно, какое именно число локусов следует считать достаточным для получения разрешенного филогенетического дерева у разных, филогенетически далеких, групп (грызуны, насекомоядные, рукокрылые). В результате нашего исследования будет определен минимальный объем генетической информации, необходимый для получения устойчивого филогенетического сигнала в этих условиях, а также вывода о том, соответствуют ли изучаемые группы видам или внутривидовым категориям. Кроме того, результатом реализации проекта должны стать обоснованные молекулярно-филогенетические гипотезы (включая оценку времен дивергенции) для заявленных модельных групп грызунов, насекомоядных и летучих мышей. Это предполагает реконструирование мультилокусных филогений следующих сложных комплексов близкородственных видов: грызуны – хомяки Cricetulus barabensis s.lato и виды Allocricetulus eversmanni / A. curtatus /A. pseudocurtatus; мохноногие тушканчики Dipus sagitta s.lato, род емуранчиков Stylodipus и подсемейство пятипалых тушканчиков Allactaginae с упором на род Allactaga; насекомоядные – видовые группы землероек-бурозубок «Sorex araneus», «Sorex cylindricauda» и «Sorex cinereus»; видовые группы землероек-белозубок «Crocidura suaveolens», «Crocidura pergrisea» и «Crocidura zaitsevi–kegoensis»; морфологический комплекс «усатых» ночниц, в том числе виды групп «mystacinus» и «muricola», а также степная ночница Myotis davidii; род Plecotus; род Hipposideros с упором на видовой комплекс «Hipposideros larvatus–grandis». Помимо филогенетических связей, филогеографической структуры и времен диверсификации, для некоторых таксонов из этих групп (Cricetulus barabensis и Cricetulus pseudogriseus, Dipus s.sowerbyi и D.s.ubsanensis, виды групп «Sorex araneus» и «Crocidura suaveolens») будут изучены процессы гибридизации и интрогрессии. В нашем исследовании намеренно используется широкий круг очень разные в таксономическом и экологическом отношении таксонов мелких млекопитающих. Это позволит получить сравнительные данные по применению как одних и тех же, так и разных методов и генетических локусов для изучения сложных комплексов близкородственных видов в филогенетически далеких таксонах, определить диапазон различия критерия ГКВ для них, разработать операциональные критерии видовых границ в многовидовых комплексах молодых близкородственных форм. Наше исследование внесет ощутимый фактологический вклад в фундаментальную проблему концепции вида в биологии. В рамках практической систематики это должно облегчить принятие таксономических решений в сложных с точки зрения систематики группах и определить ревизию целого ряда проблемных таксонов.
-
Научный задел:
Возможность достижения поставленных в проекте задач определяется тем, что коллектив исполнителей обладает существенным опытом молекулярно-филогенетических исследований млекопитающих, в том числе с использованием мультигенного анализа. В последние годы методические возможности участников нашего проекта обогатились навыками работы с исторической ДНК из музейных коллекций, навыками создания геномных библиотек и общей пробоподготовки к высокопроизводительному секвенированию, а также сборки и аннотации транскриптомов и полных геномов. Наконец, авторы проекта являются специалистами в области систематики и филогенетики мелких млекопитающих, в том числе экспертами по молекулярной систематике заявленных групп мелких млекопитающих. Только руководителем проекта опубликовано не менее 100 статей по генетической изменчивости насекомоядных, грызунов, летучих мышей, а также птиц и рептилий. В распоряжении коллектива заявителей проекта находится огромная коллекцию спиртовых тканей и препаратов нативной ДНК насекомоядных, грызунов и рукокрылых практически из всех регионов Евразии (более 2000 образцов грызунов, около 2000 образцов насекомоядных, не менее 1000 образцов летучих мышей). Важный материал по мелким млекопитающим Китая получен в результате работы в российско-китайских совместных проектах РФФИ №11-04-91188_ГФЕН-а и 17-54-53085_ГФЕН-а. Основу материала для изучения генетического разнообразия мелких млекопитающих тропических широт составляют сборы экспедиций Российско-Вьетнамского Тропического Центра. Исполнители проекта имеют возможность работы в двух молекулярных лабораториях: на кафедре зоологии позвоночных МГУ и на базе лаборатории исторической ДНК в Зоологическом музее МГУ.
-
Основные результаты:
Фактический результат выполняемого проекта состоят в получении трехпалых тушканчиков видового комплекса «Dipus sagitta» и рода Stylodipus, мультилокусной филогении подсемейства Allactaginae и слагающих подсемейство родов, мультилокусной филогении белозубок Юго-Восточной Азии с акцентом на фауне Вьетнама и прилежащих территорий и филогении палеарктических белозубок из групп «Crocidura suaveolens» и «Crocidura pergrisea».
- Добавил в систему: Банникова Анна Андреевна
Источник финансирования НИР
| грант РНФ |
Этапы НИР
| # | Сроки | Название |
| 1 | 20 апреля 2021 г.-31 декабря 2021 г. | Структура криптического разнообразия и методология филогенетического исследования сложных комплексов близкородственных видов на примере мелких млекопитающих |
| Результаты этапа: 1.1. Изучение потенциальной филогенетической информативности выбранных маркеров Dipus sagitta s.l. с использованием индекса согласованности (consistency index,) показало, что гены CREM, NHSL1, ABHD11, ROGDI2, GHR и TNF (CI = 1.000) являются наиболее информативными маркерами и наименее склонны давать гомоплазии. Наиболее консервативными оказались маркеры A2AB и LCAT (CI = 0.571 и 0.666, соответственно). 1.2. С помошью байесова анализа проведенного в программе BEAST 1.10 были получены предварительные оценки времен дивергенций между полувидами C.griseus и C. b. xinganensis а также между родами Cricetulus и Nothocricetulus, составившие ~ 400 тыс. лет и 4.1 млн лет соответственно. Относительная ошибка оценки в первом случае составила около 14%. Это позволяет рассчитывать, что использованный набор из 32-х генов позволит восстановить филогенетическую историю и оценить генетические дистанции/времена дивергенции между полувидами и подвидами в пределах видовых комплексов N. migratorius sensu lato и C. barabensis sensu lato. 2. Филогения видового комплекса «Crocidura suaveolens» В филогенетическом анализе видов комплекса «Crocidura suaveolens последовательности, полученные сэнгеровским секвенированием были объединены с данными таргетного секвенирования на llumina Miseq. Из шести видов комплекса «Crocidura suaveolens» на филогенетическом ML дереве по 18 маркерам C. shatungensis, C. mimula, C. sibirica и C. caspica, образуют монофилетические группы, в то время как номинативный вид C. suaveolens парафилетичен относительно сибирской и каспийской белозубок. Поддержка монофилии C. gueldenstaedtii отсутствует и не все образцы этого вида группируются вместе. Положение упомянутых видов относительно друг друга остаётся в большинстве случаев неразрешенным. C. suaveolens, C. caspica и C. sibirica все вместе образуют общую группу с C. shantungensis. Сестринское положение занимают виды C. mimula и C. gueldenstaedtii с неопределённым порядком дивергенции друг относительно друга. Положение на дереве образцов C. gueldenstaedtii с Черноморского побережья Кавказа и из центрального Ирана, а также C. shantungensis из Ганьсу и Сычуани указывает и на потенциальную вероятность гибридизации обоих видов с C. suaveolens. Полученное филогенетическое дерево во многом не согласуется с митохондриальной филогенией (Bannikova et al., 2006). 3. Результаты филогенетического анализа видовой группы Sorex araneus. Как на ядерных, так и на митохондриальном деревьях ряд ветвлений имеет низкие поддержки. На деревьях по обоим типам данных S. arcticus занимает базальное положение по отношению к остальным видам группы araneus. Однако поддержка на митохондриальном дереве относительно высокая, в то время как на ядерном − низкая. Дистанция между S. arcticus и остальными видами группы по митохондриальным данным непропорционально высока. S. satunini на митохондриальном дереве разделяется на две клады (как многократно было отмечено ранее (Bannikova and Lebedev, 2010; Yannic et al., 2010). Северная группа тяготеет к кладе S. araneus, S. antinorii и S. granarius#1, в то время как южная занимает обособленное положение и отделяется от общего ствола группы прежде, чем разделяются S. coronatus и S. araneus. Ядерные данные поддерживают монофилию S. satunini, который занимает положение, соответствующее южной группе. Тем самым подтверждается предположение о том, что северные гаплотипы S. satunini были заимствованы в результате исторической гибридизации между предком S. araneus и S. satunini. В противовес всем, имевшимся до настоящего момента данным, митохондриальные гаплотипы S. granarius, полученные в нашей работе, оказываются относительно далеки от S. araneus и образуют слабо поддержанную кладу с S. coronatus. Такое же положение S. granarius занимает по ядерным данным. Исходя из этого можно предполагать, что в нашей работе впервые исследованы аутентичные митотипы S. granarius, в то время как все исследованные ранее митотипы, следует считать результатом заимствования от S. araneus или близкого к нему вида. Недостаток разрешения на дереве по 20 ядерным локусам может быть следствием, как недостаточной информативности имеющейся совокупности данных, так и возможных ретикулярных процессов в истории группы araneus. В пользу последнего объяснения говорят приведенные выше примеры S. granarius и S. satunini, а также диспропорция в уровнях дивергенции S. arcticus от остальных видов (см. выше). Возможно, адекватной моделью эволюции группы является не филогенетическое дерево, а сеть, отражающая как события дивергенции, так и ретикуляции. Топология сетей существенно отличается в зависимости от числа допустимых ретикуляций и в ряде случаев не соответствует реалистическим сценариям (например, гибридизация между S. minutus и видами группы araneus). В то же время, нельзя не отметить, что во всех случаях S. arcticus оказывается гибридным таксоном, что может являться объяснением вышеупомянутой диспропорции между митохондриальной и ядерной дивергенциями. Для удовлетворительного анализа ретикулярных отношений в пределах видовой группы araneus имеющегося объема данных недостаточно. Мы надеемся, что окончательное решение этой задачи будет возможно после получения данных Rad-seq. 4. Разработана филогенетическая гипотеза Allactaginae. Филогенетическая реконструкция на основе объединенной последовательности из 15 ядерных генов позволила получить разрешенное дерево с высокими бутстрэп-поддержками в ML и MP анализах и высокими апостериорными вероятностями Байесовском анализе. Алгоритмы *BEAST и ASTRAL реконструировали видовые деревья сходные по своей топологии и с высокой поддержкой узлов. Базальная радиация аллактагин представляет собой деление на две клады: Allactaga + Allactodipus + Orientallactaga и Scarturus + Pygeretmus. в первой кладе Allactodipus является сестринской ветвью Allactaga. Монофилия Scarturus, Pygeretmus sensu lato (s.l.) и Pygeretmus sensu stricto (s.s.) высоко поддержана. Базальная дихотомия рода Scarturus − это деление на кладу S. tetradactyla +S. hotsoni с одной стороны и кладу, включающую 4 линии (далее обозначаемая как клада VECE), с другой: видовые группы S. elater и S. euphraticus, Scarturus. sp. из Копет Дага, S. vinogradovi. Видовая группа S. euphraticus – это сестринская линия по отношению к другим линиям; S. vinogradovi образует кладу со Scarturus sp. из Копет Дага; однако оба объединения не имеют высоких поддержек, что сопровождается относительно короткими ветвями, соединяющим внутренние узлы. Взаимоотношения между S. euphraticus, S. williamsi и S. aulacotis остаются в состоянии жесткой политомии. Видовая группа S. elater включает 2 линии: S. indica s.l. и S. elater + S. heptneri. S. indica s.l. в свою очередь разделен на собственно S. indica proper и S. indica aralychensis. S. heptneri, S. elater dzungariae и S.(elater) strandi оказываются внешними группами по отношению к S. elater s.s., включая S. e. caucasicus. Митохондриальная филогения в целом соответствует топологии ядерного дерева. Противоречая между ядерной и митохондриальной филогенией заключается в следующем: (1) O. bullata и O. balikunica – это сестринские таксоны по ядерным данным, но на митохондриальном дереве O. bullata с высокой поддержкой группируется с O. sibirica; (2) Группировка S. vinogradovi + Scarturus sp. из Копет Дага не воспроизводится на митохондриальном ML дереве; (3) только S. heptneri, но не S. indica является сестринской группой к остальным таксонам видовой группы S. elater на митохондриальном ML дереве; (4) данные по мтДНК позволяют разрешить отношения таксонов внутри видовой группы S. euphraticus, причем S. euphraticus образует сестринскую группу с S. aulacotis; (5) на ядерном дереве S. elater из Зайсана кластеризуется с S. elater dzungariae; однако данные по cytb подтверждают его близость к S. elater s.s.; (6) данные по cytb не подтверждают положение Euchoreutes как ближайшей сестринской группы Allactaginae. Важные замечания по филогенетическому положению таксонов, для которых ядерные данные ранее не существовали: (1) Scarturus (?williamsi) caprimulga из Афганистана близок к Scarturus sp. из Копет Дага (p-дистанция 4.4%); (2) A. major spiculum образует далеко отстоящую, однако сестринскую линию ко всем остальным образцам A. major (p-дистанция 8.7%); (3) S. indica из Афганистана кластеризуется с образцами из восточного Ирана, которые ранее были определены нами как A. toussi (Bannikova et al., 1919); (4) A. sibirica из западной части ареала (Казахстан, Узбекистан), Тянь-Шаня и Джунгарского бассейна, содержит в себе 6 генетических линий с p-дистанцией между ними 3.7–4.9%. По нашим данным первые Allactaginae появились в раннем миоцене. Известно, что в среднем миоцене тушканчики рода Protalactaga Young, 1927 стали обычными представителями азиатской фауны фауны (Zazhigin, Lopatin, 2000). Однако все линии среднего и позднего миоцена, кроме одной, вымерли, не оставив потомков в современной фауне, и все современное разнообразие аллактогин есть результат плиоцен-плейстоценовой эволюции. Время появления последнего общего предка современных аллактагин 5,7–5,8 млн. лет назад. Время межродовых дивергенций датируется плиоценом; однако на то же самое время приходятся самые старые дивергенции внутри рода Scarturus. Радиация в видовых группах S. elater и S. euphraticus началась в раннем плейстоцене. Большинство таксонов, относимых к подвидам или близкородственным видам, дивергировали в среднем плейстоцене. С помощью алгоритма MEDUSA выявлено достоверное ускорение темпов эволюции (отклонения от 0-модели простого Yule-процесса) по ветви, ведущей к Allactaginae при скорости диверсификации от 0.04 до 0.56. Внутри Allactaginae, не обнаружено изменения скорости диверсификации ни на ядерных, ни на митохондриальных древах. Мы промоделировали распространение Allactaginae в проекции на палеосреду в программе MAXENT 3.4.0 и разработали гипотетический сценарий видообразования для всех плиоцен–плейстоценовых узлов филогенетического дерева. На границе миоцена-плиоцена ареал общего предка аллактагин занимал северную часть аридного пояса Евразии, включая основную территорию восточной и западной Центральной Азии, но не Ближний Восток; в течение влажного периода раннего плиоцена эта часть ареала была изолирована средовыми барьерами и населена предками современных клад Allactaga-Allactodipus-Orientallactaga и Scarturus-Pygeretmus. На следующем этапе (4.3–4.5 млн) произошли два события расселения: общий предок Allactaga-Allactodipus-Orientallactaga распространился с востока Центральной Азии на запад; в то же самое время предок Scarturus-Pygeretmus расселился с запада к югу, колонизировав Иран и Ближний Восток. После расселения на запад Центральной Азии общий предок Allactaga-Allactodipus эволюционировал изолированно и все последующие биогеографические события в истории этой клады происходили в Туране. Видообразование в роде Orientallactaga было ограничено востоком Центральной Азии, но происхождение O. sibirica связано с расселением предка этого вида на запад примерно 2 млн лет назад. Род Pygeretmus эволюционировал в восточных рефугиумах западной части Центральной Азии. Scarturus возник на Ближнем Востоке изолированно, а затем быстро радиировал на юго-западе. У этого рода было не менее двух волн колонизации северного направления в результате чего возникла клада S. elater +S. heptneri и S. vinogradovi. По результатам исследования в журнал Scientific Reports принята статья. 5. Исследованы филогеография тушканчиков емуранчиков (Stylodipus): обыкновенный емуранчик (St. telum), джунгарский емуранчик (St. sungorus) и монгольский емуранчик (St. andrewsi). Получены данные по митохондриальному гену cytb и двум ядерным локусам: фрагментам экзона IRBP и интрона THY. В составе рода выявлено 2 митохондриальные клады с р-дистанцией 14.2%. Одна представлена видом St. andrewsi, а другая включает St. telum и St. sungorus. Во второй кладе St. telum подразделяется на три подклады и оказывается парафилетическим относительно St. sungorus. Образцы из котловины озера Зайсан (Восточный Казахстан), соответствующие морфологическому подвиду St. telum birulae, образуют базальную группу всей клады St. telum+St. sungorus в то время как образцы обыкновенного емуранчика из остальных локалитетов группируются с джунгарским емуранчиком. В пределах этой группы гаплотипы St. sungorus и большинство гаплотипов St. telum образуют две подклады, отличающиеся в среднем на 4.6%. Исключением является гаплотип St. telum, обнаруженный у емуранчиков из предгорий Чингизтау (восточный Казахстан), чья ДНК была выделена из сухих шкур коллекционных экземпляров (коллекция ЗММГУ). Этот гаплотип оказался неожиданно близок к кластеру St. sungorus (дистанция 1.6%). Уровень дивергенции Зайсанской клады по cytb (7%) попадает в диапазон генетических дистанций, которые могут быть отнесены к межвидовому уровню согласно генетической концепции (Bradley & Baker, 2001). Еще две клады St. telum соответствуют выборкам из западной и восточной частей ареала вида (p-дистанция 2%). В западной части ареала по морфологическим данным есть два подвида (turovi и falzfeini). Однако, соответствующих этому делению филогрупп, не обнаружено. St. andrewsi значительно менее изменчив, по сравнению с обыкновенным емуранчиком, что коррелирует и с меньшей морфологической изменчивостью. Полученные данные показывают, что генетическая структура вида Stylodipus telum более сложна, чем структура морфологических подвидов морфологии (Шенброт, 1995). Анализ распределения аллелей ядерных генов указывает на высокий уровень дивергенции St. andrewsi относительно двух других видов емуранчиков, подтверждает своеобразие Зайсанской клады (St. t. birulae) и ее потенциально видовой статус, а также разделение основной клады St. telum на западную и восточную. Генетическое своеобразие подвидов turovi и falzfeini ядерными данными не поддерживается. У единственного узкоареального вида − St. sungorus, аллели IRBP и THY оказываются сходными с аллелями St. t. birulae. Эти данные показывают, что в эволюционной истории Stylodipus нельзя исключить вероятность гибридизационных событий с интрогрессией мтДНК. 6. Среди белозубок Вьетнами группа видов C. kegoensis – C. zaitsevi, включающая самых мелких белозубок C. kegoensis, C. zaitsevi, C. annamitensis и С. guy наименее изучена. В отчетном периоде нашего проекта был генотипированы голотипы C. kegoensis и C. zaitsevi. В составе C. zaitsevi выделены две митохондриальные линии (дистанция по cytb составляет 2.3%, по COI – 1.5%): гаплогруппа A обнаружена в центральном Вьетнаме (Нгоклинь), гаплогруппа B распространена в южном Вьетнаме (Далатское плато и г. Хонба). Анализ данных показал, что митотип C. kegoensis относится к разнообразию митохондриальных линий C. zaitsevi и наиболее близок к гаплогруппе А . Данные по ядерным генам подтвердили существование внутри C. zaitsevi генетических линий, соответствующих центральному и южному Вьетнаму и близость C. kegoensis к образцам C. zaitsevi из Нгоклиня . Таким образом, показана конспецифичность C. kegoensis и C. zaitsevi. Наименование Crocidura zaitsevi Jenkins et al. 2007 должно считаться синонимом C. kegoensis Lunde et al., 2004. По результатам работы подготовлена статья в журнал Mammalian Biology. 7. Секвенирование по Сэнгеру ядерных генов и филогенетический анализ данных по группе видов листоносов «Hipposideros larvatus» и родственных форм. Полученные результаты значительно дополняют имеющиеся данные о представителях комплекса «Hipposideros larvatus» Индокитая и прилежащих к нему островов. Анализ как ядерных, так и митохондриальных генов свидетельствует о сильных различиях между H. grandis из ближайшего к типовому локалитета (юго-западная Мьянма) и крупной формы из Южного Вьетнама. Крупные листоносы из горного и равнинного Южного Вьетнама образуют единую монофилетическую кладу с материковыми представителями из центрального Вьетнама. К ней также относятся и южные островные формы: более мелкий островной подвид H. grandis consonensis и экземпляр с острова Че. Данные ядерных генов поддерживают монофилию мелких листоносов из северо-восточной Мьянмы, Северного Вьетнама и островов Тонкинского залива. Морфологически мелкая форма наиболее близка к северному подвиду H. larvatus poutensis, описанному с о. Хайнань. В противоположность материковым представителям центрального Вьетнама (Куангнам), листоносы с архипелага Ку Лао Чам, оказались родственны северным формам. Согласно анализу cytb, зверьки с островов Ку Лао Чам идентичны H. l. poutensis из Хайнаня, что также доказывают валидность данного названия для мелких северных листоносов. Крупные листоносы из Южного Таиланда и Суматры образуют самостоятельную кладу, по-видимому, соответствующую подвиду H. l. neglectus, распространение которого отмечено в данных регионах (Hill, 1963). Анализ морфометрических данных по внутри- и межвидовому разнообразию Hipposideros. Метод Главных компонент не разделяет географические выборки, относящиеся к комплексу форм «larvatus». Однако заметные определенные тенденции позволяют предположить наличие нескольких достаточно обособленных морфотипов в его пределах. В дискриминантном анализе по межвыборочным дистанциям сходны выборки из южного Индокитая и Малайзии с «крупной» формой из Таиланда. Экземпляры с Суматры неоднородны: часть обнаруживает очевидное сходство с той же крупной таиландской формой, другие очевидно отличаются от всех и, вероятно, относится к отдельному виду. Выборка из Суанлиена сходна с остальными животными с севера Вьетнама и, вероятно, представляет с ними одну расу. Определенное сходство есть между островными выборками с юга (Кондао) и севера (Катьба, Фыонгвонг) Вьетнама, а также между Мьянмой и южным Вьетнамом, но в меньшей степени, чем в предыдущих случаях. Включенные в анализ экземпляры из центрального Вьетнама наиболее сходны с выборкой «крупной» формы из Таиланда и в меньшей степени – с южно-вьетнамскими. В целом морфологические данные поддерживают представление о том, что крупная таиландская форма и популяции из южного и центрального Вьетнама представляют собой один таксон, а вот их принадлежность к H. grandis не однозначна. 8. Филогеография степной ночницы Myotis davidii Полученные данные проливают свет на филогеографию степной ночницы, изученную крайне скудно. Подтверждено разделение вида на две клады – западную и восточную. Восточная клада имеет сложную структуру, содержит несколько обособленных гаплогрупп. Результаты позволяют предположить потенциальные пути расселения степной ночницы после последнего ледникового максимума, а также предполагать низкий поток генов между географическими популяциями и, вероятно, более оседлый образ жизни M. davidii. Результаты анализа экологической ниши степной ночницы в программе MAXENT свидетельствуют о важности высоты и количества осадков, как факторов, ограничивающих распространение этого вида. С использованием предсказательной модели в MAXENT получены предварительные карты распространения степной ночницы. По результатам исследования принята к публикации статья в журнал «Доклады Российской Академии Наук». 9. Симуляционное исследование объема данных, необходимого для определения значимой генетической дистанции в мультилокусном анализе ядерного генома. В отчетном периоде с помощью симуляций исследовали какой примерный объем данных (число локусов и их совокупная длина) необходим для определения генетической дистанции с той или иной точностью. Показано, что относительная ошибка в 10–20 %, сопоставимая с аналогичной величиной для митохондриальных дистанций по отдельным генам (длиной примерно 1000 п.н.), достигается при использовании 50–100 локусов длиной 500 п.н. Таким образом, при 5%-й митохондриальной дистанции, дистанция по ядерным генам будет составлять 0.15%. Относительно большой вклад вносит ошибка оценки скорости, заметно меньшее влияние оказывает анцестральный полиморфизм. Ретикулярные процессы при расчетах во внимание не принимались. | ||
| 2 | 1 января 2022 г.-31 декабря 2022 г. | Структура криптического разнообразия и методология филогенетического исследования сложных комплексов близкородственных видов на примере мелких млекопитающих |
| Результаты этапа: | ||
| 3 | 1 января 2023 г.-31 декабря 2023 г. | Структура криптического разнообразия и методология филогенетического исследования сложных комплексов близкородственных видов на примере мелких млекопитающих |
| Результаты этапа: | ||
Прикрепленные к НИР результаты
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".