Механика полета и плавания мельчайших перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera)НИР

Flight and swimming mechanics of miniature Hymenoptera

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 августа 2022 г.-30 июня 2023 г. Полет мельчайших наездников
Результаты этапа: Сведения о фактическом выполнении плана работы на год. МОРФОМЕТРИЯ И ТРЕХМЕРНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ МОРФОЛОГИИ Проведено исследование морфологии Megaphragma viggianii (ex. M. amalphitanum) и Trichogramma telengai (Hymenoptera: Trichogrammatidae). M. viggianii была собрана в естественной среде в Италии. T. telengai была получена из Лаборатории экспериментальной энтомологии Сергея Резника Зоологического института РАН. Это партеногенетическая лабораторная линия, которая культивируется на яйцах зерновой моли Sitotroga cereella. Для световой микроскопии изготовлены препараты 15 передних и задних крыльев T. telengai и 10 пар крыльев M. viggianii. Крылья предварительно отпрепарированы у насекомых, зафиксированных в этаноле, затем размягчены и расправлены в спирто-глицериновом растворе и проведены в фотополимерную среду Eukitt UV, в которой и сделаны постоянные препараты. По фотографиям препаратов выполнена морфометрия: измерены длина и площадь крыла, геометрический радиус инерции относительно длины крыла, удлинение, рассчитан индекс перокрылости (процент площади, занимаемый щетинками). Для сканирующей электронной микроскопии зафиксированные особи M. viggianii высушены в критической точке и наклеены на стекло. Смонтированные образцы напылены золотом в Giko IB-3 и отсняты на микроскопе JSM-6380. По полученным микроэлектронограммам измерен диаметр крыловых щетинок. Длина тела измерена по скоростным видеозаписям полета как расстояние между концом брюшка и основаниями антенн. Проведен статистический анализ данных, рассчитаны медианные значения морфологических характеристик. Толщина крыловой пластинки измерена на сделанных ранее гистологических срезах. Масса крыльев рассчитана аналитически как произведение площади и толщины крыловой пластины. Для M. viggianii также учтена масса щетинок (рассчитана как произведение суммы длин и диаметра). Цифровые модели крыльев M. viggianii построены по фотографиям препаратов в Autodesk 3ds Max. Были заданы координаты основания, контура крыловой пластины, оснований и вершин щетинок, что необходимо для импорта моделей в Wabbit. Трехмерная модель тела построена в Bitplane Imaris по имеющимся гистологическим срезам, а затем адаптирована для импорта в Wabbit средствами Autodesk 3ds Max (выполнена ретопология и оптимизация сетки с понижением количества вершин до нескольких тысяч, восстановлена билатеральная симметрия). Модели конечностей и антенн построены вручную по материалам сканирующей электронной микроскопии и объединены с моделью тела. Полученные модели максимально приближены к геометрии объекта, что позволило выполнить численное моделирование аэродинамики с высокой точностью. Масса T. telengai измерена на весах Sartogosm MB210-A. Для этого большое число живых насекомых, обездвиженных углекислым газом взвесили единовременно, а затем вычислили среднюю массу тела. Объем тела измерена на трехмерных конфокальных стеках, что позволило рассчитать плотность. Малые размеры тела и количество одномоментно доступного материала не позволили напрямую измерить массу M. viggianii, поэтому она был оценена аналитически. Для этого были измерены объемы и длины тела (без антенн, ног и крыльев) нескольких особей M. viggianii на трехмерных конфокальных стеках. Далее была сделана изометрическая поправка на длину тела особей, отснятых на видео, и учтен дополнительный объем ног, антенн и крыльев. Плотность тела M. viggianii в расчете была принята такой же, как у T. telengai. Масса эквивалентного мембранозного крыла рассчитана исходя из общей площади и толщины мембраны. ТРЕХМЕРНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ КИНЕМАТИКИ ПОЛЕТА По скоростным видеозаписям выполнена трехмерная реконструкция кинематики полета T. telengai и M. viggianii. Скоростная макровидеосъемка полета наездников выполнена на 4 синхронизированные камеры Evercam 4000 в проходящем инфракрасном свете с частотой 4600 - 5100 кадров в секунду. Насекомые летали в небольших (около 30 длин тела) закрытых металлических боксах с двумя стенками из покровного стекла. Для поддержания активности насекомых использовали источники света видимого спектра с интенсивностью, близкой к естественной. Температуру летных боксов контролировали в диапазоне 25-27 градусов с помощью воздушного охлаждения. Снято 25 видеозаписей полета T. telengai (суммарно 161 взмах) и 16 видеозаписей полета M. viggianii (119 взмахов). Частота взмахов крыльев измерена для каждой записи отдельно, затем для каждого вида рассчитано медианное значение. Для трехмерной реконструкции движения крыльев и тела отобраны наиболее подходящие видеозаписи. Критериями отбора были активный полет, достаточная длительность нахождения насекомого в фокусе камер и отсутствие резких маневров. Отобрано 6 видеозаписей полета T. telengai (42 взмаха) и 4 видеозаписи полета M. viggianii (36 взмахов). Затем в программе Tracker были получены двумерные координаты 2 меток на теле и 14 меток на крыльях в проекциях со всех камер. Для получения трехмерных координат меток выполняли калибровку по видеозаписи сетки точек заданной конфигурации, а затем автоматическую триангуляцию в программах Argus и DLTdv. По полученным трехмерным координатам было сделано математическое описание кинематики полета с помощью оригинальной программы, написанной в среде Matlab. Движение крыльев описано в системе углов Эйлера: амплитуда взмаха (φ), угол отведения крыла от плоскости взмаха (θ) и угол наклона крыла к плоскости взмаха (ψ). Также был вычислен угол атаки крыла (α)– угол между плоскостью крыла и вектором его скорости. Углы Эйлера и угол атаки крыла были вычислены в системе координат, привязанной к телу и плоскости взмаха, для каждого кадра в записи: начало координат между основаниями передних крыльев, ось X параллельна плоскости симметрии между правыми и левыми крыльями и плоскости взмаха. Плоскость взмаха была аппроксимирована по всем точкам крыльев на данном взмахе. Ось Y параллельна плоскости взмаха и перпендикулярна оси X. Ось Z перпендикулярна осям X и Y и направлена в сторону дорсальной стороны насекомого. Плоскости крыльев были аппроксимированы на каждом кадре по положению реперных точек данного крыла. За начало цикла был принят момент, в который угол φ достигает своего максимального значения в начале возвратного движения. Углы Эйлера и угол атаки были вычислены для каждого кадра в записи, после этого значения для правого и левого крыла были усреднены, разбиты на отдельные взмахи и усреднены по всем крыловых циклам записи. Движения тела описывают угол тангажа (χ) – угол наклона отрезка между кончиком брюшка и точкой между основаниями антенн относительно плоскости взмаха в лабораторной системе координат и угол наклона плоскости взмаха к плоскости горизонта (β). Скорость апекса крыла и Re были вычислены на основе траекторий, усреднённых по всем взмахам каждой из записей. Скорость, горизонтальное и вертикальное ускорение тела вычислены в лабораторной системе координат по координатам траектории точки между основаниями передних крыльев. В качестве характерной длины при расчёте числа Рейнольдса использовано расстояние от основания крыла до точки, лежащей на оси крыла на уровне геометрического радиуса инерции сечения. Местоположение радиуса инерции и длина крыла были рассчитаны при помощи программы Autodesk AutoCAD по изображениям, полученным с помощью световой микроскопии имеющихся микропрепаратов крыльев. Угол скольжения вычислен как угол между сагиттальной плоскостью симметрии тела и вектором скорости тела. ЧИСЛЕННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕХАНИКИ ПОЛЕТА Численное моделирование аэродинамики полета M. viggianii выполнено в программе Wabbit на суперкомпьютере Ломоносов 2. Поскольку щетинки на крыльях мельчайших насекомых по толщине в несколько сотен раз меньше длины, использована динамическая адаптация сетки и специализированная схема RKC численного интегрирования по времени. Для аэродинамического расчёта углы Эйлера были пересчитаны в другую систему координат: начало координат в центре масс тела, ось X параллельна продольной оси тела, положительное направление в сторону головы насекомого. Ось Y перпендикулярна плоскости симметрии тела и оси X. Ось Z перпендикулярна осям X и Y, положительное направление в сторону вентральной стороны тела насекомого. Для автоматизации расчётов был написан дополнительный скрипт в Matlab. Геометрическая модель тела насекомого была задана в формате STL, геометрическая модель крыльев была подготовлена в специализированном текстовом формате. Было выполнено несколько расчётов c перистыми и эквивалентными мембранозными крыльями, с разным уровнем максимальной густоты сетки. В результате расчётов получены данные об изменении во времени аэродинамических сил и мощности. Средние значения компонент аэродинамической силы были проверены по Второму закона Ньютона, т.к. силу можно рассчитать исходя из массы и ускорения насекомого, рассчитанного по видеозаписи. Остаточные ошибки горизонтальной и вертикальной компонент силы были вычислены по формулам: ex = (Fax - max)/mg*100%; ez = (Faz - m(az + g))/mg*100%, где Fax и Faz – горизонтальная и вертикальная компонента аэродинамической силы, m – масса тела, ax и az – горизонтальное и вертикальное ускорение тела в полете, g – ускорение свободного падения. РАЗРАБОТКА НОВОГО МЕТОДА ЧИСЛЕННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ АЭРОДИНАМИКИ Разрабатываемая гомогенизированная модель течения сквозь перистое крыло основана на предложенной А. К. Цатуряном формулировке граничных условий проницаемости и проскальзывания. Предполагается течение Стокса вблизи крыла, скорость протекания пропорциональна перепаду давления с разных сторон крыла, скорость проскальзывания определяется из условия равенства нулю линейной комбинации самой скорости и её градиента по нормали к поверхности крыла. Коэффициенты пропорциональности определены исходя из точных решений уравнения Стокса для бесконечной решетки цилиндров. С целью реализации в спектральном CFD-решателе FluSI или в адаптивном решателе Wabbit эти условия переформулированы в виде источниковых членов в уравнении количества движения, с использованием метода штрафных функций. На данном этапе работы были рассмотрены два примера локальных решений, которые позволили установить функциональную связь между проницаемостью и длины проскальзывания с одной стороны, и параметров метода штрафных функций с другой стороны. ПОДГОТОВКА ПУБЛИКАЦИЙ К публикации готовятся две статьи. Статья про кинематику полета T. telengai “Flight kinematics of the miniature Trichogrammatidae wasp” подготовлена к публикации в Journal of Experimental Biology на 95% и будет отправлена в журнал в конце мая. Статья про эволюционную оптимизацию строения перистых крыльев “Optimal design of a bristled wing” подготовлена к публикации в Proceedings of the National Academy of Sciences на 80%. Сведения о достигнутых конкретных научных результатах в отчетном году. МОРФОМЕТРИЯ И ТРЕХМЕРНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ МОРФОЛОГИИ Выполнена морфометрия крыльев и тела Trichogramma telengai и Megaphragma viggianii. Медианная длина тела T. telengai 475 мкм (N=24), а средняя масса 6.01 мкг (N=404) при плотности 1.2 мг/мл. Длина переднего и заднего крыла 491 и 399 мкм, а площади 0.0763 и 0.0211. мм2. Радиусы момента инерции 0.67 и 0.66, а индексы перокрылости 13.5 и 64.0%. Толщина мембраны крыла составляет 0.73 мкм, таким образом, на крылья приходится 18.1% от массы тела: 8.1% на каждое переднее крыло и 0.9% на каждое заднее. При расчете массы крыльев T. telengai щетинки не учитывали ввиду относительно низкого индекса перокрылости. Длина тела M. viggianii 229 мкм (медиана, N=15), а масса 1.71 мкг, таким образом, это самое миниатюрное насекомое, механика полета которого была исследована на данный момент (до этого был ииследован полет жука-перокрылки Paratuposa placentis c длиной тела 395 мкм и массой тела 2.43 мкг (Farisenkov et al 2022)). Длина переднего и заднего крыла M. viggianii 418 и 298 мкм соответственно, а площадь 0.0531 и 0.0128 мм2. Геометрический радиус момента инерции составляет 0.71 для обоих крыльев. Индекс перокрылости переднего крыла 90.3, заднего 89.5%, что близко к значениям, полученным для мельчайших наездников семейства Mymaridae (Jones et al, 2016): 88.7% у Tinkerbella nana (длина тела 238 мкм) и 88.8% у Kikiki huna (длина тела 180 мкм). При толщине мембраны крыльев 0.6 мкм и среднем диаметре щетинок 1.53±0,14 мкм (N=50) суммарная масса крыльев M. viggianii составила 4.9% от массы тела: по 2.0% приходится на передние и по 0.5% на задние крылья. Также мы оценили массу эквивалентных мембранозных крылье для M. viggianii (крыло аналогичной формы, но с мембраной вместо щетинок). При толщине 0.6 мкм такие крылья были бы в 9 раз тяжелее и составили бы 32.7% от массы тела. Это объясняет, почему все мельчайшие наездники с длиной тела около 200 мкм перокрылые, поскольку с настолько тяжелыми мембранозными крыльями активный полет был бы крайне энергетически неэффективным в силу инерционных потерь мощности и потребовал бы значительно большего объема крыловой мускулатуры. Строение крыльев двух исследованных видов можно отнести к разным типам по степени перокрылости: у T. telengai крыло мембранозное, в то время как у M. viggianii перистое. С этим связано кратное различие в относительной массе крыльев (18.1 и 4.9% от массы тела) при сходной толщине мембраны (0.73 и 0.6 мкм). На щетинки приходится только 8.9% от массы крыльев M. viggianii, в то время как они занимают 90% площади. Это согласуется с ранее полученными данными для P. placentis, у которого крылья составляют около 2% от массы тела при индексе перокрылости 96% и толщине мембраны 0.98 мкм, а эквивалентное мембранозное крыло аналогичной формы в 5 раз тяжелее даже при уменьшенной толщине мембраны 0.73 мкм. Моделирование эквивалентного мембранозного крыла для M. viggianii так же показывает многократное уменьшение массы перистого крыла по сравнению с мембранозным. Таким образом, у мельчайших перепончатокрылых, как и у Ptiliidae, перокрылость является важной адаптацией, позволяющей снизить массу крыльев и инерционные потери мощности. В то же время относительная масса крыльев M. viggianii значительно выше, чем у жука-перокрылки ввиду большей площади мембраны и более толстых щетинок, не имеющих дополнительных выростов, которые позволяют увеличить парусность без существенного добавления массы. Адаптивное значение перокрылости по-видимому отражается на летных характеристиках исследованных видов перепончатокрылых. По ранее полученным нами данным скорость горизонтального полета M. viggianii выше, чем у T. telengai в одинаковых лабораторных условиях в просторных летных боксах (средняя скорость 6.3 и 4.5 см/с; максимальная 15.0 и 10.0 см/с соответственно). ТРЕХМЕРНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ КИНЕМАТИКИ ПОЛЕТА Выполнена трехмерная реконструкция кинематики полета M. viggianii и T. telengai. Амплитуда взмаха M. viggianii составляет 140°. Во время обеих трансляционных фаз крыло движется с большими углами атаки: 60° на взмахе вниз и 80° на взмахе вверх. Во время очень длинной стадии супинации крыло совершает возвратное движение с углами атаки близкими к нулю. Угол отведения достигает своих минимальных значений в конце трансляционной фазы взмаха вверх (-4°). Максимальное значение достигается к концу супинации (60°). Угол наклона крыла к плоскости взмаха изменяется в диапазоне от 9° на взмахе вниз до 130° на взмахе вверх. Кинематика задней пары крыльев несколько отличается от кинематики передней пары крыльев. Амплитуда взмаха задних крыльев составляет 148°. Угол отведения изменяется от -80° в конце взмаха вверх до 45° в конце супинации. Угол наклона крыла к плоскости взмаха изменяется в диапазоне от 45° на взмахе вниз до 115° на взмахе вверх. Средняя и максимальная скорости полёта составили 0.05 м/с и 0.12 м/с соответственно. Частота взмахов 241 Гц (13 записей, 178 взмахов). Среднее значение Re машущего крыла равно 8. В течение цикла значение Re изменяется в диапазоне от 2 до 16. На трансляционных фазах цикла крылья движутся быстрее, чем на ротационных. Во время взмаха вверх скорость крыла наибольшая (1.18 м/с), в этот момент Re достигает 16. На взмахе вниз скорость крыла достигает 0.86 м/с Амплитуда взмаха передней пары крыльев T. telengai составляет 148°. Угол атаки изменяется в диапазоне от 4° до 80°. Во время обеих трансляционных фаз крыло движется с большими углами атаки: 55° на взмахе вниз и 80° на взмахе вверх. Во время очень длинной стадии супинации крыло совершает возвратное движение с углами атаки близкими к нулю. Угол отведения достигает своих минимальных значений в конце трансляционной фазы взмаха вверх (-20°). Максимальное значение достигается к концу супинации (55°). Угол наклона крыла к плоскости взмаха изменяется в диапазоне от 13° на взмахе вниз до 150° на взмахе вверх. Амплитуда взмаха задних крыльев 99°. Угол отведения достигает своих минимальных значений в конце трансляционной фазы взмаха вверх (-26°). Максимальное значение достигается к концу супинации (39°). Угол наклона крыла к плоскости взмаха изменяется в диапазоне от 23° на взмахе вниз до 157° на взмахе вверх. Средняя и максимальная скорости полёта T. telengai составили 0.06 м/с и 0.11 м/с соответственно. Медианная частота взмахов 284 Гц (24 записей, 242 взмаха). Среднее значение Re машущего крыла равно 12. Максимальное значение числа Рейнольдса 24. На трансляционных фазах цикла крылья движутся быстрее, чем на ротационных. Во время взмаха вверх скорость крыла наибольшая (1.5 м/с), на взмахе вниз скорость крыла достигает 1.07 м/с Возвратные движения T. telengai не такие продолжительные как у M. viggianii, углы атаки крыла T. telengai в начале трансляционных фаз больше, чем у M. viggianii, но среднее значение за фазу ниже. Скорости крыла T. telengai в целом ниже, чем у M. viggianii и, что гораздо важнее, у M. viggianii значительно больше разница между скоростями на трансляционных и ротационных фазах крылового цикла. Для полёта T. telengai характерны числа Рейнольдса, меньшие, чем те, при которых летают некоторые насекомые с перистыми крыльями, например жесткокрылые из семейства Ptiliidae. У миниатюрных насекомых с перистыми крыльями, например, M. viggianii или P. placentis в крыловом цикле присутствует длинное возвратное движение между взмахом вверх и взмахом вниз. На нём крыло движется с небольшой силой лобового сопротивления. Из за наличия такого длинного возвратного движения взмах вниз у них практически прямой. В крыловом цикле T. Telengai нет такого длинного возвратного движения, поэтому трансляционные фазы изогнуты в форме латинской буквы U как у других миниатюрных насекомых с мембранозными крыльями. ЧИСЛЕННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ МЕХАНИКИ ПОЛЕТА Методами вычислительной аэродинамики выполнено моделирование полета M. viggianii с перистыми и эквивалентными мембранозными крыльями. По результатом симуляции полета с перистыми крыльями локальные максимумы аэродинамических сил генерируются на трансляционных фазах цикла. Вертикальная аэродинамическая сила положительна начиная с конца возвратного движения (во время раскрытия схлопнутых крыльев), и достигает максимума на взмахе вниз, когда скорость крыла наибольшая, достигая 22 микрограмм-сил (далее мкгс). При этом в начале взмаха вверх вертикальная аэродинамическая сила отрицательна (-15 мкгс), а в конце взмаха положительна (6 мкгс). Среднее значение по циклу согласно расчету составило 1.7 мкгс. Горизонтальная сила достигает максимума во время взмаха вверх (55 мкгс). На взмахе вниз она отрицательна (-14 мкгс). Среднее значение по циклу 0.4 мкгс. Таким образом, для поддержания веса насекомого вертикальная аэродинамическая сила генерируется преимущественно на взмахе вниз, а горизонтальная сила, необходимая для перемещения насекомого в плоскости горизонта, генерируется на взмахе вверх. То есть можно говорить о высокой степени асимметричности крылового цикла По результатам проверки точности расчетов остаточная ошибка вертикальной аэродинамической силы составила 1%, а горизонтальной 17%, что говорит о хорошей точности входных данных и метода численного моделирования. Удельная аэродинамическая мощность достигает своих пиковых значений на взмахе вниз (100 Вт/кг) и взмахе вверх (20 Вт/кг). Среднее значение по циклу 18 Вт/кг. На трансляционных фазах на крыльях возникают кольцевые вихри, которые свидетельствуют, что сила лобового сопротивления имеет большое значение для генерации аэродинамических сил M. viggianii. По результатам моделирования полета с эквивалентными мембранозными крыльями вертикальная аэродинамическая сила достигает 23 мкгс на взмахе вниз и 7 мкгс на взмахе вверх. На взмахе вверх наблюдается небольшой отрицательный пик вертикальной силы (-14 мкгс). Среднее значение по циклу 2 микрограмм-силы. Горизонтальная сила достигает своего максимума во время взмаха вверх (58 микрограмм-силы). На взмахе вниз горизонтальная сила отрицательная (-18 мкгс). Среднее значение по циклу 0.5 микрограмм-сил. Удельная аэродинамическая мощность достигает своих пиковых значений на взмахе вниз (26 Вт/кг) и взмахе вверх (106 Вт/кг). Среднее значение по циклу 18 Вт/кг. Разница между средней аэродинамической силой, которую создают перистые и мембранозные крылья сходной формы и размера, невелика, и составляет 18%, что объясняется частичной проницаемостью перистого крыла для воздуха. Таким образом, аэродинамическая эффективность перистого крыла немногим меньше, чем у мембранозного аналога, но при этом оно кратно легче, что позволяет нивелировать инерционных потери мощности. Аэродинамика полёта M. viggianii имеет черты, сходные с аэродинамикой мембранознокрылых наездников, например, Encarsia formosa, а также ранее изученных нами жуков-перокрылок P. placentis, но имеет и свои уникальные особенности. У M. viggianii и P. placentis значительную роль в генерации аэродинамических сил играет сила лобового сопротивления крыла. У P. placentis в крыловом цикле два возвратных движения, а траектории вершин крыльев на трансляционных фазах цикла прямые и практически перпендикулярные друг другу. Поэтому на трансляционных фазах наблюдается два сходных пика вертикальной силы. Горизонтальная сила отрицательная на взмахе вниз и положительная на взмахе вверх. У M. viggianii возвратное движение только одно. Поэтому траектория апекса крыла на взмахе вниз прямая, а на взмахе вниз изогнутая. Основная часть вертикальной аэродинамической силы вырабатывается на взмахе вниз. Пики горизонтальной силы тоже несимметричны. Пик горизонтальной силы на взмахе вверх гораздо больше, чем отрицательный пик горизонтальной силы на взмахе вниз. У E. formosa пики горизонтальной и вертикальной сил тоже несимметричны. В конце хлопка и броска E. formosa есть явно выраженный положительный пик горизонтальной силы. Это связано с тем, что крылья, раскрываясь с передних концов, засасывают струю воздуха. У M. viggianii в конце возвратного движения пик горизонтальной силы наоборот отрицательный. Видимо, это связано с тем, что перистые крылья M. viggianii частично проницаемы для воздуха, что уменьшает градиент давлений, а также они постепенно набирают скорость, перед тем как начать раскрываться в начале взмаха вниз. Со скоростью крыла растёт и лобовое сопротивление, поэтому появляется отрицательный пик горизонтальной силы. Полученные данные объясняют, как изменяется механика полета насекомых в предельных случаях миниатюризации. M. viggianii, как и мельчайшие жесткокрылые, демонстрирует гребной полет с наличием возвратных движений, а генерация вертикальной и горизонтальной компонент аэродинамической силы происходит на разных стадиях цикла, в отличие от более крупных насекомых. РАЗРАБОТКА НОВОГО МЕТОДА ЧИСЛЕННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ АЭРОДИНАМИКИ Разработана гомогенизированная модель течения сквозь перистое крыло, основанная на формулировке граничных условий проницаемости и проскальзывания. Для параметра метода штрафных функций η, отвечающего за условие проникновения, было получено соотношение: ηn = ahΦ(τ)/4ντ где Φ(τ) = 1 – log(τ) + τ2/6 + …, τ = 2πa/L, τ – радиус цилиндрической щетинки, L - расстояние между осями соседних щетинок, h - толщина эквивалентного пористого слоя, ν - кинематическая вязкость среды. Аналогичные, но неявные, соотношения были получены для коэффициентов η‖ и ηꞱ, отвечающих за условия проскальзывания: (νη‖)1/2 coth h/2(νη‖)1/2 = -2aτ-1 ln(cos(π/2-τ/2)), (νηꞱ)1/2 coth h/2(νηꞱ)1/2 = -aτ-1 ln(cos(π/2-τ/2)). Практическая применимость формулировки на основе метода штрафных функций была оценена с помощью численного расчёта обтекания пластины конечных размеров. Форма пластины в плане представляла собой единичный квадрат размером в безразмерных единицах, используемых решателем FluSI. Толщина пластины была задана равной h = 0,05 в тех же безразмерных единицах. Расчетная область представляла собой куб 2 x 2 x 2 с равномерным разбиением на 1024 x 1024 x 1024 точек. Безразмерная плотность среды была задана равной ν = 1. Течение начиналось из состояния покоя в момент безразмерного времени t = 0 и далее было постоянным, с компонентами Ux = 1, Uy = Uz = 0. Расчёт выходил на стационарный режим и завершался в момент времени t = 10. Было получено, что при данных параметрах модели и сетки, метод штрафных функций обеспечивает значения коэффициентов проникновения и проскальзывания в пределах 10% от заданных. Этот результат приемлем, учитывая приближённый характер самих исходных граничных условий, однако представляется целесообразным дальнейшее изучение модели с использованием другого решателя, в котором возможно было бы задать условия на бесконечно тонкой поверхности. Разработанная модель при реализации в виде программного обеспечения позволит выполнять аэродинамические расчеты проницаемых поверхностей, используя меньшие вычислительные мощности, или уменьшать время расчетов на суперкомпьютерах по сравнению с имеющимися решателями.
2 1 августа 2023 г.-30 июня 2024 г. Полет и плавание миниатюрных наездников
Результаты этапа: Проведено исследование функциональной морфологии крылового аппарата Tiphodytes gerriphagus (Hymenoptera: Scelionidae). Была измерена прижизненная масса и длина тела насекомых. По материалам световой и электронной микроскопии выполнена морфометрия крыльев. Медианная длина тела T. gerriphagus 1,0 мм, а средняя масса 35 мкг. Щетинки занимают значительную часть площади крыльев: 39,0 и 65,4% для переднего и заднего крыла. В среднем переднее крыло несет 105, а заднее 66 гладких, конических, плавно утоньшающихся к вершине щетинок диаметром 1,4 мкм, средний зазор между щетинками 17,3 мкм. Проведен сравнительный анализ морфологии крыльев миниатюрных плавающих и неплавающих перепончатокрылых на основе литературных данных. Плавающие объекты представлены семействами Scelionidae (5 видов) и Eulophidae (9 видов). Неплавающие перепончатокрылые представлены 122 видами исключительно семейства Scelionidae. Геометрия крыльев T. gerriphagus сходна с другими видами плавающих перепончатокрылых, но значительно отличается от всех неплавающих представителей Scelionidae по высокому проценту площади, которые занимают щетинки, относительно короткой жилкой переднего крыла и короткому относительному расстоянию от основания заднего крыла до соединения крыльев, а также более высокой длиной передних и задних крыльев относительно длины тела (для всех ANOVA p<0.0001). Увеличенный индекс птилоптеригии и укорочение жилок переднего края крыла с высокой вероятностью адаптивны для плавания. Поскольку силы вязкого трения в воде выше, чем в воздухе, разделение крыльев после хлопка затруднено. Перистое строение крыльев уменьшает необходимую для этого силу, что было показано ранее для полета мельчайших насекомых. Таким образом, плавающие Hymenoptera демонстрируют такой же механизм адаптации морфологии крыльев к движению при низких числах Рейнольдса (Re), как и мельчайшие насекомые. Укорочение жилок костального края и смещение точки соединения крыльев к основанию может быть связано с повышенными нагрузками на крылья, действующими в воде. Крылья при плавании значительно деформируются, дистальные гибкие части крыльев запасают энергию упругой деформации, которая высвобождается в конце каждого взмаха. Увеличение длины этих частей может снижать пиковую мощность при взмахе, уменьшая проекцию крыла относительно вектора его скорости. При этом в конце взмаха распрямление крыльев должно увеличивать создаваемую силу. Таким образом, повышенная гибкость крыльев позволяет более равномерно распределять мощность в течение взмаха. Для численного моделирования аэродинамики подготовлены модели крыльев и тела. Первичная модель скелета всего тела получена методом трехмерной рентгеновской микротомографии, затем выполнена ретопология и оптимизация модели для импорта в CFD решатель Wabbit. Цифровые модели крыльев построены по фотографиям препаратов. При помощи трехмерной микротомографии было изучено строение крыловой мускулатуры T. gerriphagus. Набор крыловой мускулатуры непрямого действия T. gerriphagus не отличается от других Scelionidae, также нет достоверных различий и в относительном размере мускулатуры по сравнению с неплавающим Trissolcus, которая занимает около 9% объема тела. Изучена кинематика T. gerriphagus при полете и плавании. Для решения этой задачи была разработана новая методика скоростной синхронной видеосъемки миниатюрных животных в воде. Для трехмерной реконструкции отобраны наиболее подходящие видеозаписи по 4 взмаха. Затем были получены двумерные координаты меток на теле и крыльях, сделана их триангуляция. По полученным трехмерным координатам математически описана кинематика крыльев в системе углов Эйлера. При плавании T. gerriphagus совершает взмахи с частотой 6.8 Гц, в полете частота взмахов 223 Гц. Амплитуда взмахов в воде (110°) на 10° меньше, чем в воздухе. Углы атаки при плавании достигают 80°, а в воздухе 72°. Крылья останавливаются во время фазы хлопка, и насекомое при этом неподвижно зависает в воде. Гребки крыльями не регулярные, в отличие от взмахов в воздухе. Среднее по циклу число Re крыла при плавании 19, а при полете 47. Траектория крыльев в воде отличается от траектории при полете: взмах вниз более прямой, а не U-образный, плоскость взмаха более горизонтальная, а возвратное движение относительно более медленное. Это указывает на смещение соотношения силы в пользу подъемной, поскольку в воде большая часть веса тела скомпенсирована. Увеличение углов атаки и растягивание во времени хлопка в воде вероятно связано с более низкими Re, которые сопоставимы с Re полета мельчайших насекомых. В таких условиях гребной тип локомоции более выгоден, чем машущий. В случае плавания Re зазора между щетинками составляет 0,4. Это близко к значению, полученному нами ранее для жуков-перокрылок (0,5), поэтому проницаемость щетинок для воды должна быть так же около 30% по объемной скорости потока. В воздухе Re зазора значительно выше (1,0), поэтому стоит ожидать более высокую проницаемость щетинок. Вероятно, геометрия веера щетинок оптимизирована таким образом, чтобы обеспечить необходимый уровень проницаемости в воде, позволяя минимизировать мощность при разлеплении крыльев после хлопка при достаточной гидродинамической эффективности. При этом проницаемость в воздухе вероятно находится далеко от оптимума, что может приводить к снижению эффективности полета. Были получены видеозаписи траекторий полета T. gerriphagus и родственного наездика Trissolcus belenus (Scelionidae) со сходными размерами тела (длина 1,1 мм) в просторных боксах и измерены скорости и ускорения. Оба вида демонстрирует летные характеристики, сопоставимые с таковыми у ранее изученных трипсов и жуков-перокрылок со сходными размерами тела. В то же время летные характеристики T. gerriphagus ниже, чем у Trissolcus belenus. Средняя скорость горизонтального полета составляет 0,28 и 0,33 м/с, максимальная 0,51 и 0,72 м/с, а максимальное горизонтальное ускорение 9,7 и 11,6 м/с2. Это является подтверждением, что адаптации к плаванию снижают эффективность полета. По видеозаписям измерены деформации крыльев. В воде крылья испытывают значительные деформации: амплитуда изгиба переднего крыла составляет 28°. Во время полета амплитуда изгиба меньше 18°. Заднее крыло также испытывает значительные деформации во время плавания, изгибаясь на 18° при взмахе вверх и на 1° при взмахе вниз. В случае полета амплитуда поперечной деформации меньше и составляет 7°. Судя по полученным данным, разница деформаций в воде и воздухе явно указывает на повышенную нагрузку на крылья во время плавания относительно полета. Была разработана новая математическая модель птероторакса, которая учитывает мышечное возбуждение и силы вязкого демпфирования, упругость птероторакса, инерционные и демпфирующие силы, воздействующие на крыло и окружающую среду. С помощью данной модели мы исследовали условия возникновения резонанса птероторакса T. gerriphagus в воздухе и воде. Для валидации модели и сравнительного анализа также были выполнены расчеты для табачного Manduca sexta. При типичной частоте взмахов около 25 Гц предсказанный моделью диапазон резонансных частот для M. sexta узкий и находится значительно ниже: от 3 до 7 Гц. Типичная амплитуда взмахов лежит в пределах достаточно узкой зоны резонанса, которая составляет ± 2 ° при оптимальной частоте. Диапазон резонансных частот T. gerriphagus при полете широкий, и захватывает все возможные частоты до типичной частоты взмахов около 210 Гц, однако оптимум так же значительно ниже, как и у M. sexta, и составляет около 110 Гц. Диапазон амплитуды, при которой возможен резонанс птероторакса, значительно шире, чем у M. sexta, ± 6 °. В случае плавания T. gerriphagus частота взмахов 7 Гц лежит ближе к оптимуму резонанса (2-8Гц), а диапазон амплитуды уже, чем при полете (± 1 °) Можно предположить, что расширенный диапазон резонансной частоты и амплитуды взмахов у T. gerriphagus при полете является следствием адаптаций к плаванию в строении птероторакса. В то же время расширенный диапазон резонансной частоты в воздухе с оптимумом, лежащим далеко за пределами реальной частоты полета говорит о том, что птероторакс не может энергетически эффективно работать и в воде, и в воздухе. Возможно именно адаптация к плаванию является причиной того, что скорости и ускорения полета T. gerriphagus ниже, чем у не плавающего родственного наездника Trissolcus belenus со сходными размерами тела. Систематическое занижение резонансных частот для птероторакса насекомых, полученное не только в ходе нашего анализа, но и на других объектах показывает, что гипотеза о резонансной природе полета насекомых может быть переоценена и нуждается в проверке.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".