ИСТИНА

Кишечнодышащие (Enteropneusta) - один из двух классов (наравне с классом Graptolithoidea, крыложаберные), объединённых в тип полухордовых (Hemichordata). Enteropneusta в настоящее время объединяет большинство известных представителей Hemichordata. Это одиночные свободноживущие морские беспозвоночные с червеобразной формой тела, которые до недавнего времени считались обитателями, в основном, мелководных биотопов (0 – 200м), зарывающимися в поверхностный слой донного осадка. Однако в 2005 году были описаны кишечнодышащие, обитающие на больших глубинах (от 350 до 4000 м), причём эти представители Enteropneusta значительно отличаются по строению от своих мелководных сородичей и ведут, в отличие от них, эпибентосный образ жизни. Обнаруженных глубоководных кишечнодышащих выделили в новое семейство класса Enteropneusta - семейство Torquaratoridae. Несмотря на то, что торквараториды были добыты и описаны всего 20 лет назад, к настоящему времени описано уже 10 видов этих животных, объединённых в 7 родов, а больше десятка новых для науки представителей семейства были сфотографированы in situ, но пока не добыты и не описаны. Выясняется, что торквараториды представляют собой широко распространённый по всему Мировому океану, обычный компонент фауны глубоководных сообществ. Они оказывают значительное влияние на биотурбацию в глубоководных экосистемах и играют важную роль в круговороте питательных веществ в глубоководных биотопах. В настоящее время это семейство кишечнодышащих очень интенсивно исследуется, несмотря на то, что их изучение осуществляется на очень бедном материале (многие виды торквараторид были описаны лишь по единственному добытому экземпляру). Большая часть опубликованных работ представляет собой краткое описание вида или рода, подтверждённое молекулярно-филогенетическим методом и содержащее небольшую анатомическую сводку. Биология и морфология торквараторид изучены в настоящее время очень слабо. Тем не менее, уже сейчас изучение торквараторид привело к открытиям особенностей, совершенно не характерных для изучаемых в течение нескольких столетий мелководных кишечнодышащих и вообще для полухордовых в целом. К таким особенностям относятся, в частности, уже упомянутый эпибентосный образ жизни, способность к наружному вынашиванию эмбрионов, единственный известный на данный момент среди полухордовых случай гермафродитизма, очень крупные яйцеклетки, в 2-3 раза превышающие по размерам яйцеклетки мелководных форм, комменсализм торквараторид с пиявками и бескишечными турбелляриями, аномально высокая плотность популяции некоторых торквараторид по сравнению с другими кишечнодышащими. В наши руки попал уникальный материал - 16 экземпляров торквараториды из Берингова моря. Оказалась, что беринговоморская торквараторида представляет собой новый для науки вид и род, который мы описали как Quatuoralisia malakhovi. Мы планируем провести всестороннее, детальное исследование организации Q. malakhovi, применив самый широкий спектр методик. Нами на данном материале уже обнаружен и описан в небольшой заметке первый случай трематодоза у полухордовых, а также в описании вида отмечено уникальное для кишечнодышащих устройство экскреторного аппарата и специфическая для торквараторид организация рено-перикардиального комплекса. Дальнейшее, более глубокое и детальное исследование торквараторид несомненно предоставит целый новый пласт сравнительно-анатомических, эмбриологических, паразитологических и биоценотических данных.

Acorn worms (Enteropneusta) represent one of two classes (with the class Graptolithoidea, pterobranchs, sea angels), united into the phylum Hemichordata. Enteropneusta currently includes most of the known representatives of hemichordates. These are solitary free-living marine invertebrates with a worm-like body shape, which until recently were considered inhabitants mainly of shallow biotopes (0 - 200m), burrowing into the surface layer of bottom sediment. However, in 2005, acorn worms living at great depths (from 350 to 4000 m) were described, and these representatives of Enteropneusta differ significantly in structure from the shallow-water acorn worms and, unlike them, lead an epibenthic mode of life. The discovered deep-sea enteropneusts were united into a new family of the class Enteropneusta - the Torquaratoridae family. Despite the fact that the torquaratorides were collected and described only 20 years ago, by now 10 species of these animals, united into 7 genera, have been described and more than a dozen new representatives of the family have been photographed in situ, but have not yet been collected and described. It turns out that torquaratorides are a widespread throughout the World Ocean, and they are a common component of the fauna of deep-sea communities. Torquaratorids play an important role in surficial bioturbation and the nutrient cycle in deep-sea ecosystems. Currently, this family of acorn worms is very intensively studied, despite the fact that their study is carried out on very poor material (many species of torquaratorids have been described only from a one collected specimen). Most of the published works are a brief description of a species or genus, confirmed by the molecular phylogenetic method and containing a small anatomical summary. The biology and morphology of torquaratorides are currently very poorly studied. Nevertheless, even now the study of Torquaratoridae has led to the discovery of features that are completely out of character for shallow-water acorn worms studied for several centuries and for hemichordates in general. Such features include, in particular, the already mentioned epibenthic lifestyle, the ability to external brooding, the one currently known case of hermaphroditism among hemichordates, very large eggs (twice and three times larger than eggs of shallow-water forms), the commensalism of torquaratorids with leeches and acoel flatworms, an unusually high abundance of some torquaratorids compared to other acorn worms. We have received a unique material - 16 specimens of torquatoride from the Bering Sea. It turned out that the Bering Sea torquaratorids is a new to science species and genus, which we described as Quatuoralisia malakhovi. We plan to realize a comprehensive, detailed study of the structure of Q. malakhovi, using the wide range of methods. Based on this material, we have already discovered and described in a small note the first case of trematodosis in hemichordates, as well as the unique structure of the excretory apparatus and the organization of the heart-kidney specific for torquaratorids are noted in the description of Q. malakhovi. Further, extensive and more detailed study of torquaratoride will undoubtedly provide a whole new layer of comparative anatomical, embryological, parasitological and ecological data.

Впервые для торквараторид будут получены и опубликованы данные о строении на микроанатомическом и тонком уровне репродуктивной системы, жаберного аппарата, рено-перикардиального комплекса ("heart-kidney"), а также всех остальных структур и систем органов. Будут опубликованы подробные данные о гаметогенезе торквараториды и её репродуктивном поведении. Таких работ в настоящее время не было проведено ни для одного представителя Torquaratoridae, а тонкое строение и гаметогенез кишечнодышащих вообще исследовалось очень отрывочно и, как правило, на 1 или 2 мелководных видах. Молекулярно-филогенетическое определение открытой нами Quatuoralisia malakhovi к настоящему моменту было проведено нами только по 16S рДНК; для полноты данных будет проведено определение данного вида и по 18S рДНК с тем, чтобы ещё точнее определить положение исследуемой торквараториды в системе семейства и класса и делать более обоснованные предположения о ходе формирования различных морфотипов и трофотипов в классе Enteropneusta. Поскольку сборы Q. malakhovi в Беринговом море проводились в течение двух лет в разные периоды года, в наше распоряжение попал материал на разных стадиях репродуктивного цикла (на преднерестовой и посленерестовой стадии), что позволит провести уникальное для торквараторид исследование процесса репродукции. Мы планируем осуществить метагеномный анализ содержимого кишечника в разных участках пищеварительной системы Q. malakhovi и выявить вероятное разнообразие микрофлоры пищеварительного тракта изучаемого животного. Физико-химическими методами, а также с помощью исследования под сканирующим электронным микроскопом будет выявлено соотношение органических и минеральных веществ в содержимом кишечника торквараториды, что, в свою очередь, послужит аргументом в выяснении вопроса об избирательном или неизбирательном питании у глубоководных кишечнодышащих. Указанные работы также будут проводиться для торквараторид впервые, а некоторые аспекты - впервые для кишечнодышащих и полухордовых. Будет детально проанализировано пищевое поведение торквараториды по данным фото- и видеосъёмки in situ, что стало возможным благодаря тому, что были получены многочисленные высококачественные снимки и видеозаписи Q. malakhovi in situ. Также молекулярно-филогенетическими методами будут определены обнаруженные нами в Q. malakhovi метацеркарии трематод и комменсалы кишечника (вероятнее всего, немертодерматиды). Будет детально изучено и реконструировано строение открытых метацеркарий трематод; также мы планируем приступить к расшифровке жизненного цикла обнаруженных паразитов и выяснить на имеющемся у нас материале интенсивность и экстенсивность инвазии в популяции Q. malakhovi для понимания значения трематодозов кишечнодышащих в исследуемом глубоководном сообществе. Весь полученный массив данных значительно расширит имеющиеся в настоящее время знания о глубоководных экосистемах, их биоразнообразии, трофической структуре и межвидовом взаимодействии.

К настоящему времени нами сделано и опубликовано описание нового рода и вида Quatuoralisia malakhovi и других обнаруженных в Беринговом море кишечнодышащих из семейств Torquaratoridae и Harrimaniidae (см. Ezhova O.V., Lukinykh A.I., Galkin S.V., Krylova E.M., Gebruk A.V., 2022. Deep-sea acorn worms (Enteropneusta) from the Bering Sea with the description of a new genus and a new species of Torquaratoridae dominating soft-bottom communities // Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 195:105014. DOI:10.1016/j.dsr2.2021.105014). В ходе подготовки этого описания была сделана полная поперечная серия гистологических срезов Q. malakhovi, а также сагиттальные и одна фронтальная серии срезов переднего участка тела (хоботок, воротник, передняя часть туловища), жаберного аппарата, генитальных крыльев, печёночного подотдела туловища (срезы окрашены железным гематоксилином по Караччи и спиртовым раствором эозина). Основная часть работы сделана Лукиных А.И. и Ежовой О.В. При работе над описанием рода и вида было обнаружено много специфических особенностей в строении Q. malakhovi, которые не вошли в описание или же были отмечены там кратко, но которые при этом нуждаются в детальном и подробном изложении на страницах научной печати.