| Результаты этапа: Основной задачей первого года работы по проекту являлось составление необходимых пар выборок материковые популяции – островные популяции. С этой целью мы собирали новый морфометрический материал, а также подготовили для анализа уже имеющийся у нас материал. Подготовка включала редактирование и сортировку фотографий, расстановку точек на морфологических структурах, внесение данных в соответствующие таблицы.
В результате собраны данные для 20 видов отряда Carnivora для попарных сравнений материковых и изолированных популяций, включающие более 1500 экземпляров. Сбор данных проводили с использованием 3D сканирования, фотографии и линейных измерений с помощью электронного штангенциркуля Sylvac. На всех полученных изображениях – 3D-сканах и фотографиях – расставлены точки (ландмарки) для последующего анализа их с помощью методов геометрической морфометрии. Все полученные данные – координаты точек и линейные промеры – прошли предварительную статистическую обработку: поиск аутлайеров, проверка распределений в наборах данных.
Нашей рабочей группой собраны и подготовлены к анализу следующие данные.
Подотряд Caniformia
Семейство Canidae
1. Песец Vulpes lagopus.
Выборка включает 236 3D сканов черепов. На каждом 3D скане расставлено 52 точки, характеризующие форму черепа (Рисунок 1). Также выборка для песцов включает фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 288 экземпляров. Данные собраны со всего циркумполярного ареала песца, включая острова с разной степенью изоляции: о. Беринга, о. Медный, о. Св. Геогрия, о. Св. Павла, о. Гренландия, о. Исландия, о. Св. Лаврентия, материковая часть США, Канады, России, северной Европы.
Дополнительно, наши данные включают промеры (20 промеров) черепов и нижних челюстей песцов Исландии (500 экземпляров) и Ямала (200 экземпляров), позволяющие сравнить хронографическую изменчивость песца в условиях острова и материка.
2. Обыкновенная лисица Vulpes vulpes.
Выборка включает 392 черепа, измеренных с помощью электронного штангенциркуля. Использовано 31 промер черепа и нижней челюсти (Рисунок 2). Также выборка для лисиц включает фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 143 экземпляров. Данные собраны с большей части ареала лисицы, в них входят локалитеты из Северной Америки, Евразии, Северной Африки, включая изолированные популяции. Наши данные включают следующие выборки: Якутия, Чукотка, Приморье, Московская область, Туркмения, Восточный Казахстан, Средний Урал, Южный Урал, Германия, Япония, Австралия, Северный Китай, Израиль и Сирия, Южная Монголия, Индия, Иран, Египет, Турция, Алжир, Тунис, Марокко, Норвегия и Швеция, о. Большой Шантар, о. Сахалин, о. Шумшу, Курилы, о. Зеленый, Курилы, п-ов Лабрадор, Канада, п-ов Аляска, США.
3. Серый лисицы, род Urocyon, серая лисица Urocyon cinereoargenteus и островная лисица U. littoralis.
Выборка включает 40 черепов, измеренных с помощью электронного штангенциркуля. Использовано 24 промера черепа и нижней челюсти. Также выборка для лисиц включает фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 40 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующих их форму. Наши данные включают следующие выборки из США, где обитают эти два вида: Калифорния, Орегон, о. Санта-Каталина, о. Сан-Клемент, о. Сан-Николас, о. Сан-Мигель.
4. Енотовидная собака Nyctereutes procyonoides.
Выборка включает 104 черепа, измеренных с помощью электронного штангенциркуля. Использовано 32 промера черепа и нижней челюсти. Данные собраны с Дальнего Востока России, центральной Европы (интродуцированная популяция), о. Сахалин, о. Хоккайдо.
5. Эфиопский шакал Canis simensis.
Выборка включает 7 черепов, измеренных с помощью электронного штангенциркуля. Использовано 32 промера черепа и нижней челюсти. Также выборка включает фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 7 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующих их форму. В выборку включены экземпляры из двух изолированных локалитетов Эфиопского рифта.
6. Красный волк Cuon alpinus.
Выборка включает 12 черепов, измеренных с помощью электронного штангенциркуля. Использовано 32 промера черепа и нижней челюсти. Также выборка включает фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 12 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующих их форму. В выборку включены экземпляры c Дальнего Востока России, о. Суматра, о. Ява.
7. Большеухая лисица Otocyon megalotis.
Получены данные для двух изолированных подвидов: O.m. megalotis – Южная Африка, O.m. virgatus – Восточная Африка. Выборка включает фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 52 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 44 ландмарок, характеризующих их форму.
Семейство Mustelidae
8. Калан Enhydra lutris.
Отсканировано 250 черепов каланов с помощью лазерного 3D сканера. На каждом черепе расставлено 44 точки (Рисунок 3). Выборки включают Камчатку, Командорские острова, Курильские острова, Алеутские острова. Для каланов о. Беринга мы обработали большую серию черепов с определенным по спилам зубов возрастом. Это позволит нам детально изучить возрастную изменчивость каланов о. Беринга E.l. lutris и сопоставить наши данные с возрастной изменчивостью каланов Калифорнии E.l. nereis (Law et al., 2017).
Подотряд Feliformia
Семейство Felidae
9. Обыкновенная рысь Lynx lynx.
Получены для статистического анализа данные 48-ми промеров черепа и нижней челюсти 40 экземпляров. Данные включают экземпляры из частично изолированных популяций Алтая, Тянь-Шаня, Памира, а также Красноярского края и Иркутска.
10. Тигр Panthera tigris.
Получены для статистического анализа данные 42-х промеров черепа и нижней челюсти 300 экземпляров, включающих материковые и островные подвиды: P.t. tigris (Индия), P.t. altaica (Дальний Восток, Россия), P.t. sumatrae (Суматра), P.t. sondaica (Ява, вымерший подвид).
11. Лев Panthera leo.
Получены для статистического анализа данные 42-х промеров черепа и нижней челюсти 430 экземпляров. Данные включают экземпляры со всей территории – от Южной до Северной Африки, что позволит исследовать материковую изменчивость и провести ревизию подвидового состава. Также данные включают изолированный от основной части ареала индийский подвид P.l. persica.
12. Дымчатые леопарды, род Neofelis, виды Neofelis nebulosa и N. diardi.
Получены для статистического анализа данные 42-х промеров черепа и нижней челюсти 40 экземпляров. Данные включают экземпляры из Индокитая (N. nebulosa), Борнео и Суматры (N. diardi)
13. Леопард Panthera pardus.
Получены для статистического анализа данные 42-х промеров черепа и нижней челюсти 37 экземпляров. Данные включают экземпляры из Индии (P.p. pernigra) и Явы (P.p. melas)
Семейство Prionodontidae
14. Полосатый линзанг Prionodon linsang.
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 20 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующие их форму. Выборка включает представителей материковой популяции с п-ова Малайзия и островных представителей с Борнео.
Семейство Viverridae
15. Малая цивета Viverricula indica.
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 48 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующих их форму. Выборка включает представителей материковой популяции Индии и Китая и островных представителей Явы и Мадагаскара (интродуцированная популяция).
16. Тангалунга, или островная виверра Viverra tangalunga.
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 40 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующих их форму. Выборка включает представителей материковой популяции с п-ова Малайзия и островных представителей с Борнео и Суматры.
17. Трехполосая цивета Arctogalidia trivirgata.
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 34 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок. Выборка включает представителей материковой популяции с п-ова Малайзия и островных представителей с Борнео и Суматры.
18. Бинтуронг Arctictis binturong.
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 21 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок. Выборка включает представителей материковой популяции с п-ова Малайзия и островных представителей Суматры.
19. Гималайская цивета Paguma larvata.
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 27 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок, характеризующих их форму. Выборка включает представителей материковой популяции с п-ова Малайзия и островных представителей Борнео.
20. Мусанг Paradoxurus hermaphroditus
Собраны фотографии щечных зубов верхней и нижней челюсти 43 экземпляров. На фотографиях зубов расставлено 40 ландмарок. Выборка включает представителей материковой популяции с п-ова Малайзия, из Вьетнама, Тайланда и островных представителей Борнео, Суматры и Явы.
В 2023 году мы собирали данные в коллекциях Зоологического музея МГУ, Москва, ЗИН РАН, Санкт-Петербург, Москва, ИПЭЭ РАН, Москва. Также в наши выборки включены данные, собранные в Музее Естествознания, Берлин, Музее Естественной истории, Лондон, Национальном музее Естественной истории, Париж, Королевском музее Естественной истории Центральной Африки, Тервюрен, Национальном музее Естественной истории, Вашингтон, Американском музее Естественной истории, Нью-Йорк. Дополнительно, для поиска необходимых для нашей работы экземпляров использовались электронные базы данных MorphoSource, SketchLab, Dryad, MorphoBrouser.
Сбор морфометрического материала осуществлялся всеми членами нашей рабочей группы Нановой О.Г., Михайловой П.К., Шиенком А.Н., Гасилиным В.В. Данные по крупным кошкам получены для проекта благодаря сотрудничеству Нановой О.Г. со сторонними коллегами: профессором Нобуюки Ямагучи, Университет Малайзии и доктором Назерке Бижановой, Институт Зоологии, Казахстан.
Сбор данных по калану, расстановка точек и предварительный анализ данных проводился Михайловой П.К. под руководством Нановой О.Г. Анализ географической изменчивости формы зубов песца и хронографической изменчивости песца в Исландии проводился Гасилиным В.В. под руководством Нановой О.Г. Анализ хронографической изменчивости песца на Ямале проводился Шиенком А.Н. под руководством Нановой О.Г. Анализ географической изменчивости черепа песца на 3D данных, лисиц, львов, рысей, расстановка точек на фотографиях зубов проводились Нановой О.Г.
В отчетный период мы, следуя заявленному плану, собрали все данные, необходимые для дальнейшего выполнения проекта.
Кроме того, провели статистическую обработку данных по выявлению изменчивости нескольких видов.
1. Изменчивость песцов.
Исследовали географическую изменчивость зубов песца, включая изменчивость асимметричной и симметричной компоненты. Анализ формы щечных зубов и ее изменчивости проводили в программе MorphoJ (Klingenberg, 2011). Сравнение конфигураций зубных рядов песцов предварен процедурой прокрустова совмещения, которая устраняет информацию о масштабе объектов и об их положении в пространстве. Прокрустово совмещение делает возможным непосредственное сравнение форм вне зависимости от размеров объектов, что важно, т.к. у песцов существует географическая изменчивость размера (Цалкин, 1944; Vibe, 1967; Frafjord, 1993; Загребельный, Пузаченко, 2006; Нанова, 2022). Различия между конфигурациями выявляли на уровне межгрупповой изменчивости.
Разработанный К. Клиндженбергом (Klingenberg, Barluenga, Meyer, 2002; Klingenberg, 2015) подход позволяет разложить общую ковариационную матрицу на две – симметричную и асимметричную составляющие. Обе составляющие изменчивости занимают ортогональные друг другу области общего морфопространства. Вместе они образуют общее тангенциальное пространство форм. Каждое из этих двух подпространств имеет меньшую мерность по сравнению с общим морфопространством. Симметричную и асимметричную составляющие анализировали раздельно при помощи набора статистических методов, что позволило рассмотреть соответствующие аспекты изменчивости.
Анализ главных компонент на прокрустовых координатах провели для оценки общей структуры изменчивости. Канонический анализ в сочетании с перекрестной проверкой (1000 пермутаций) выполнили на прокрустовых координатах для исследования различий конфигураций между группами особей (Klingenberg, Monteiro, 2005; Viscosi, Cardini, 2012; Zelditch et al., 2012) из разных локалитетов. Метод использовали для изучения обособленности групп, соответствующих локалитетам, и для получения распределения вариантов конфигурации зубных рядов вдоль канонических осей.
Анализ ANOVA на прокрустовых координатах использовали для оценки флуктуирующей асимметрии и индивидуальной изменчивости в отдельных группах песцов по методике, реализованной в программе MorphoJ (Klingenberg, 2015).
Роль аллометрии в изменчивости формы зубных рядов протестировали с помощью линейной регрессии, где в качестве зависимой переменной выступают прокрустовы координаты, а в качестве независимой переменной – кондилобазальная длина черепа, измеренная с помощью электронного штангенциркуля Sylvac c точностью до 0.01 мм. Для оценки достоверности связи проведен пермутационный тест (10 000 пермутаций).
Проанализировали географическую изменчивость черепа песца на 3D данных, включая изменчивость между островами. Исследовали как изменчивость черепа в целом, так и изменчивость флуктуирующей асимметрии. Расчёты проводили в R.
Выполнили прокрустово выравнивание с учетом симметрии черепа, используя функцию bilat.symmetry пакета geomorph (Adams et al. 2017) для количественной оценки симметричного и асимметричной компонент формы. Для проверки значимости различий использовали пермутационный тест. Для оценки индивидуальной изменчивости по симметричной и асимметричной компонентам использовали анализ главных компонент. Для оценки межгрупповой географической изменчивости по симметричной и асимметричной компоненте использовали General Linear Model, функция procD.lm. С помощью функции procD.lm также была оценена связь флуктуирующей асимметрии черепа с генетической изменчивостью, данные по генетической изменчивости песца взяты из литературы (Geffen et al. 2007).
На линейных промерах черепа оценили изменчивость песцов во времени – в промежутке между 1970 и 2000 годами – у песцов о. Исландия и п-ова Ямал. Для этой цели использовали методы базовой статистики и дискриминантный анализ.
Оценили связь морфологической изменчивости краниума песцов с особенностями экологии исследуемых популяций.
2. Изменчивость каланов.
Использовали прокрустов анализ для получения переменных формы. В популяции каланов о. Беринга детально исследовали возрастную изменчивость и особенности роста черепа. Для этого строили кривые роста (отдельно для самцов и самок) – зависимость изменения размеров и формы черепа от возраста. Далее подбирали функции, наиболее хорошо описывающие рост черепа каланов у самцов и самок. С помощью теста Манна-Уитни проводили сравнение размерной изменчивости в разных возрастных группах. Уровень индивидуальной изменчивости в разных возрастных группах сравнивался между собой с помощью F-теста. Для оценки изменчивости формы черепа сравнивали прокрустовы дистанции разных возрастных групп до самой младшей возрастной группы с помощью теста Манна-Уитни. Сопоставляли особенности возрастной изменчивости самцов и самок. Географическую изменчивость формы черепа каланов исследовали на взрослых особях с помощью анализа главных компонент, дискриминантного и дисперсионного анализов.
3. Изменчивость рыси.
Изменчивость рыси исследовали на логарифмированных линейных промерах (эти данные включают в себя размерную компоненту изменчивости) и на трансформированных с помощью метода Бурнабе данных (эти данные включают в себя изменчивость формы черепа). Эта процедура устраняет эффекты аллометрии роста из многомерных данных путем проецирования данных на подпространство, ортогональное векторам возраста и пола (Burnaby, 1966; Klingenberg, 1996; Nanova, 2014). Новое подпространство имеет на два измерения меньше исходного пространства. Векторы возраста и пола были получены как первый собственный вектор ковариационной матрицы для эффекта возраста и пола. Мы оценили влияние возраста, пола и географической изменчивости с помощью многомерного дисперсионного анализа GLM как на логарифмированных данных, так и на преобразованных данных, используя возраст (AGE), пол (SEX) и местоположение (LOC) как категориальные предикторы. Применили анализ главных компонентов (PCA) и кластерный анализ (UPGMA) с данными, преобразованными по методу Бурнабе, чтобы изучить индивидуальную и межгрупповую изменчивость. Также изолированные популяции с Алтая и Северного Тянь-Шаня сравнивались по индивидуальным признакам, скорректированным по полу и возрасту, с использованием U-критерия Манна-Уитни с применением поправки Бонферрони. Для оценки размерной изменчивости черепа в зависимости от географической широты, проанализировали корреляцию между кондилобазальной длиной черепа и широтой того места, где образец был впервые обнаружен. В этом анализе использовались логарифмические данные и включались только взрослые особи. Его проводили отдельно для самцов и самок, чтобы избежать влияния полового диморфизма на результаты.
Морфологическая изменчивость черепа была сопоставлена с генетической изменчивостью (контрольный участок мтДНК и цитохром b) рыси на исследованной территории.
4. Изменчивость львов.
Для исследования географической изменчивости львов применяли методику, аналогичную использованной при исследовании изменчивости рысей. Исследовали географическую изменчивость львов сначала на Африканском континенте. Затем сравнили между собой африканских и индийских львов. С этой целью использовали черепа только взрослых животных. Для Африканских львов оценивали, насколько размерные признаки коррелированы с широтой и долготой поимки животных. Для оценки различий между изолированными популяциями использовали метод главных компонент и дискриминантный анализ.
В отчетный период собран, структурирован и подготовлен к анализу уникальный научный материал, необходимый для оценки влияния изоляции на морфологический изменчивость млекопитающих. Наш материал отличается от предыдущих работ в этой области тем, что позволяет исследовать не только размерную изменчивость животных (Lomolino, 1985; Adler, Levins, 1994; Meiri et al., 2004), но и многомерные параметры формы черепа и зубов. Наши данные включают представителей подотрядов Caniformia и Feliformia отряда Carnivora из пяти семейств.
Изменчивость некоторых из этих видов детально проанализирована. Использованная методика является основой для анализа географической изменчивости других видов нашей выборки.
1. Изменчивость песцов.
Изменчивость зубных рядов
Показана значительная мономорфность зубных рядов всех материковых песцов, а также песцов из Гренландии и о. Св. Лаврентия. Песцы четырех тихоокеанских популяций – двух командорских и двух прибыловских – существенно отличаются от материковых песцов формой зубных рядов (Рисунок 4). При этом песцы о. Медного, о. Беринга и о-вов Прибылова также
различаются между собой. Песец о. Медного обладает самыми укороченными и широко расставленными зубными рядами, а также очень крупными зубами. Песец о-вов Прибылова, напротив, самый мелкозубый. Аллометрия не играет существенной роли в формировании географической изменчивости зубных рядов песцов. Обнаружен высокий уровень флуктуирующей асимметрии у песцов о. Медного и о. Св. Георгия по сравнению с ее уровнем в других популяциях песцов. Наиболее вероятно, что для песца о. Медного это обусловлено известным низким генетическим разнообразием популяции вследствие прохождения экстремального бутылочного горлышка численности в недавнем прошлом. Выдвинуто предположение о тождественности факторов флуктуирующей асимметрии, воздействовавших на песцов о-вов Медного и Св. Георгия.
По представленным результатам опубликована статья:
Гасилин В.В., Нанова О.Г. 2023. Географическая изменчивость формы зубных рядов песца (Vulpes lagopus l. 1758), роль асимметрии и аллометрии // Зоологический журнал, Т. 102, №5, с. 602-616. DOI: 10.31857/S0044513423030066
Перевод:
Gasilin V.V., Nanova O.G. 2023/ Geographic variability of the shape of the toothrow in the Arctic Fox (Vulpes lagopus L. 1758): The Role of asymmetry and allometry // Biology Bulletin, V. 50, №9, p. 2439–2453. DOI: 10.1134/S106235902309011X
Изменчивость черепа
Наши результаты показывают, что морфология черепа песца связана с лемминговым (lemming ecotype) и береговым (coastal ecotype) экотипами. Хотя те популяции, которые обычно питаются леммингами, имеют очень схожую морфологию черепа, морфология черепа популяций с прибрежным поведением не имеет каких-либо общих морфологических особенностей собой. Несмотря на обнаруженную дивергентную морфологию среди прибрежных популяций, наши результаты показывают, что все популяции имеют одинаковую картину флуктуирующей асимметрии (Рисунок 5), что предполагает высокий уровень канализации развития черепа и, следовательно, предотвращает большие изменения флуктуирующей асимметрии среди популяций, подвергающихся воздействию различных стрессоров в момент развития животных. Наши результаты показывают, что на этой начальной стадии фенотипической дивергенции доступны разные решения для выбора одного и того же адаптивного режима, даже несмотря на то, что линии имеют очень схожий фон развития.
По результатам работы подготовлена к подаче в печать статья.
Результаты работы были представлены на конференции и опубликованы в виде тезисов:
Martín-Serra A., Nanova O., Varón-González C., Figueirido B. 2023. Skull morphology variability in island Arctic foxes (Vulpes lagopus) are not correlated with ecology or development // International Congress of Vertebrate Morphology. ICVM 2023. Cairns, QLD, Australia. 28 July – 1 Aug 2023. The Anatomical Record. P4-5. https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/pb-assets/assets/19328494/Abstracts%20for%20publication%20ICVM%202023-1685668537.pdf
Хронографическая изменчивость
Показано, что на п-ове Ямал произошло измельчание песцов с 70-х годов прошлого века к 20-м годам текущего века. При этом в Исландии в тот же период не произошло размерных изменений песцов. Мы предполагаем, что найденные различия во временной динамики размеров черепа песцов между материком и островами связаны со стабильностью условий среды, в которой развиваются щенки.
По результатам этого исследования готовится дипломная работа, которая будет защищена в 2024 году на кафедре Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ.
2. Изменчивость каланов.
Изучена возрастная изменчивость каланов о. Беринга (E.l. lutris) и половой диморфизм возрастной изменчивости. Показано, что самцы и самки беринговского калана растут до 3-5 лет. Темпы роста самцов и самок одинаковы до 8 месяцев (период перехода к независимому от матери питанию), после этого периода самцы ускоряют темпы роста по сравнению с самками. Показано, что дефинитивная зубная система песцов о. Беринга полностью формируется к 7ми месяцам. Основываясь на наших данных можно заключить, что каланы о. Беринга растут быстрее и их зубная система формируется в более раннем возрасте, чем калифорнийские каланы (E.l. nereis, Law et al., 2017).
Обнаружена изменчивость в размерах и форме черепа между каланами Камчатки и Командорских островов.
Результаты исследования возрастной изменчивости представлены в постерном докладе:
Михайлова П.К., Нанова О.Г. 2023. Возрастная и половая изменчивость черепа калана Enhydra lutris L. (Carnivora, Mustelidae) на острове Беринга // 57-я Всероссийская конференция молодых ученых «ЭКОЛОГИЯ: ФАКТЫ, ГИПОТЕЗЫ, МОДЕЛИ». Г. Екатеринбург, Россия, ИЭРиЖ РАН, 17-21 апреля 2023 года.
По результатам этого исследования готовится магистерская работа, которая будет защищена в 2024 году на кафедре Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ.
3. Изменчивость рыси.
Сравнительный анализ морфометрических данных выявил ограниченную клинальную изменчивость между выборками рыси Алтая и Тянь-Шаня. При исследовании фрагментов мтДНК, полученных из казахстанских популяций рыси, были идентифицированы два подвида: L. l. isabellinus и L. l. wrangeli. L. l. isabellinus был обнаружен только в горах Тянь-Шаня, тогда как алтайская рысь, вероятно, была идентична L. l. wrangeli и встречается в Северном Казахстане, Горном Алтае, горах Саур и Тарбагатай, горах Тянь-Шаня. Мы предлагаем использовать для всего восточного подвида L. lynx wardi (Lydekker, 1904) вместо L. l. wrangeli (Огнев, 1928) в связи с приоритетом первого описания.
На основе полученных данных подготовлена и сдана в печать статья:
Bizhanova N., Nanova O., Fadakar D., Grachev A., Hong Z., Anuar Mohd Sah S., Bizhanova Z., Sablin M., Grachev Y. Morphometric and genetic analyses of Central Asian lynx populations: insights into subspecies classification and conservation priorities // Scientific Reports
4. Изменчивость львов.
Обнаружена клинальная широтная изменчивость черепа африканских львов с постепенным увеличением животных от северной части континента к южному. Показано, что капский лев, описанный ранее как отдельный подвид P. д. melanochaitus не отличается по морфологии черепа от остальных львов Африки, а хорошо укладывается в обнаруженную широтную размерную изменчивость. Меридианной клинальной изменчивости львов в Африке не обнаружено. Череп азиатского льва достоверно мельче африканского. Также обнаружены достоверные различия в форме черепом между азиатскими и африканскими львами. Кроме того, половой диморфизм черепа менее выражен у азиатского льва по сравнению с африканским.
|
