|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Происхождение, диверсификация и эволюция гольцов Арктической линии (Salvelinus alpinus complex, Salmonidae) Сибири и Дальнего ВостокаНИР
Origin, diversification and evolution of the Arctic charr lineage (Salvelinus alpinus complex, Salmonidae) from Siberia and the Far East
- Руководитель НИР: Осинов А.Г.
- Участники НИР: Волков А.А., Касьянов А.С., Ковтун Г.В., Лобырев Ф.С., Макеев В.Ю., Павлов Д.А.
- Подразделение: Биологический факультет
- Срок исполнения: 9 апреля 2017 г. - 31 декабря 2019 г.
- Номер договора (контракта, соглашения): 17-04-00063а
- Номер ЦИТИС: АААА-А17-117040710072-2
- Тип: Фундаментальная
- Приоритетное направление научных исследований: Общая биология и экология
- ПН России: Рациональное природопользование
-
Ключевые слова:
ядерная и митохондриальная днк, гибридизация, филогения, интрогрессия, salvelinus, охрана биоразнообразия, филогеография, видообразование
introgression, salvelinus, nuclear and mitochondrial dna, phylogeography, phylogeny, speciation, conservation of biodiversity, hybridization -
Описание:
Проект посвящен анализу происхождения существующего биоразнообразия (уникальные популяции, симпатрические экологические формы, биологические виды) у гольцов Арктической линии (Salvelinus alpinus complex) из водоемов Сибири и Дальнего Востока. Этот видовой комплекс объединяет большое число разных форм гольца, многие из которых описаны в ранге видов (например, арктический голец, голец Дрягина, боганидская палия, таймырский голец, голец Таранца, чукотский голец и другие). Комплекс включает представителей двух основных филогенетических групп (Евразийской и Таранца). Вторичные контакты и интрогрессивная гибридизация между разными формами (видами) гольца, которые имели м есто при их расселении в послеледниковое время, усложняют анализ их происхождения и филогенетических взаимоотношений. Также не ясно соотношение встречаемости разных механизмов видообразования у гольцов (аллопатрического, симпатрического и гибридного). Для анализа филогенетических взаимоотношений между разными представителями этого видового комплекса будут использованы данные последовательностей ядерных (экзон 1 гена RAG1, ITS1) и митохондриальных (контрольный район и ген цитохрома b) генов, котор ые имеют хороший филогенетический сигнал. Также планируется ввести в анализ последовательности интронов нескольких ядерных генов, что позволит дифференцировать таксоны, имеющих небольшое время дивергенции. Для детального анализа уровня дивергенции двух симпатрических форм гольца Забайкалья будет проведен биоинформационный анализ данных полногеномного (RAD) секвенирования. В рамках проекта в анализ войдут разные таксоны (популяции, формы, виды)гольца из Забайкалья, Таймыра, бассейнов Яны, Индигирки, Колымы, c Чукотки и водоемов из бассейна Охотского моря. Также будут включены все основные «хорошие» виды Salvelinus. Большая часть (>90%) материала собрана, часть материала планируется собрать в экспедиции. Полученные данные позволят прояснить многие вопросы, связанные с происхождением,расселением, филогенией и систематикой гольцов этого видового комплекса и рода Salvelinus в целом.
-
Abstract:
The project is devoted to the origin of the present diversity (unique populations, sympatric ecological forms and biological species) of charrs of the Arctic group (Salvelinus alpinus complex) from the water bodies of Siberia and Far East. The species complex includes a large number of charr forms, and some of them have been described in the ranks of species (for example, Arctic charr, Dryagin’s charr, Boganida charr, Taimyr charr, Taranets charr, and others). The complex is composed of the representatives of two phylogenetic lineages, the Eurasian and Taranets. To take into account a probability of the secondary contacts and introgressive hybridization between different charr forms during the postglacial period, the origin and phylogenetic relationships between many forms (species) have not been revealed. In addition, the relationships between different mechanisms of speciation in the charrs (allopatric, sympatric or hybridogenous) remain unclear. For the analysis of phylogenetic relationships between various representatives of the species complex, the data on the sequences of the nuclear (exon 1 of the gene RAG1, ITS1) and mitochondrial (control region and cytochrome b gene) genes will be applied. These sequences comprise the information related to phylogenetic signals. In addition, the analysis will include the intron sequences of several nuclear genes that is important for the differentiation of the taxa with a small divergence time. For the detailed analysis of the divergence levels of several sympatric charr forms from Transbaikalia, a full genome (RAD) sequencing analysis will be conducted. The frames of the project will include the analysis of different taxa (populations, forms and species) of charrs from Transbaikalia, Taimyr, Yana River basin, Indigirka, Kolyma, Chukotka and water bodies of the Sea of Okhotsk basin. A large part of the material (>90%) has been collected, and the other material will be sampled during an expedition. The results obtained in the project will solve many problems related to the origin, distribution, phylogeny and systematics of the charrs from the species complex.
-
Планируемые результаты:
В результате биоинформационного анализа данных RAD секвенирования предполагается выявить несколько тысяч ОНП, что позволят оценить уровень изменчивости и генетической дивергенции двух симпатрических форм гольца из оз. Даватчан, определить участки генома,находящиеся под действием отбора, определить наличие или отсутствие гибридов, определить наиболее вероятную модель происхождения этих форм. По результатам секвенирования двух ядерных и двух мтДНК генов у представителей разных филогенетических групп и видов гольцов (приблизительно 50-60 экз.) будет проведен анализ филогенетических взаимоотношений между всеми основными таксонами рода Salvelinus. Будут отработаны методики секвенирования интронов 2-4 ядерных генов и проверена их информативная ценность при анализе выборке из 20-30 экземплярах гольцов из разных филогенетических групп. Если будут выявлены интроны,которые имеют высокий уровень изменчивости и (или) хороший филогенетический сигнал, то они будут использованы для филогеографического и\или филогенетического анализов. В экспедиции в район бухты Провидения (Чукотка) будет собран материал по некоторым формам (видам) гольцов (голец Таранца,чукотский голец, арктический голец и другие, которые были выявлены здесь ранее), которые будут включены в дальнейший молекулярно-генетический анализ.Анализ молекулярных маркеров разного типа позволит прояснить многие остающиеся неясными вопросы о роли интрогрессивной нибридизации в эволюции гольцов, их происхождении и филогении. Это позволит выявить наиболее значимые компоненты их биоразнообразия и предложить мероприятия по их охране.
-
Научный задел:
Ранее были получены данные по аллозимам (Осинов и др., 1996; Осинов, 2001) и контрольному району мтДНК (Brunner, Douglas, Osinov, Wilson, Bernatchez, 2001; Осинов, Мюге, 2008), которые позволили решить часть проблем, связанных с происхождением некоторых форм и филогенией основных представителей из Salvelinus alpinus - S.malma complex и рода Salvelinus в целом. Тем не менее, топология филогенетических деревьев, построенных по этим маркерам, в отношении некоторых таксонов выявила противоречивый филогенетический сигнал(Osinov et al., 2016). Наиболее вероятным объяснением этому является допущение о том, что в прошлом при вторичном контакте разных представителей Salvelinus alpinus - S.malma complex происходил неоднократный перенос (интрогрессия) мтДНК от одной популяции (формы/вида) к другой, причем в ряде случаев нативная мтДНК полностью заменялась на донорскую (Осинов, Мюге, 2008; Osinov et al., 2015). Данные по микросателлитам и двум секвенированным мтДНК фрагментам при анализе происхождения трех видов из оз. Эльгыгытгын показали, что надо крайне о сторожно относиться к определению наиболее вероятной модели видообразования (Osinov et al., 2015). Так полученные нами данные уверенно свидетельствовали в пользу того, что голец Световидова является древним вселенцем в это озеро (аллопатрическое видообразование), а малоротая и боганидская палии ведут начало от одного предка, который вселился в озеро в послеледниковое время (симпатрическое видообразование. Однако, гипотезе о симпатрическом видообразовании двух видов гольцов противоречат ПДРФ данные по участку мтДНК в 2154 нп (Радченко, 2003). Этот вопрос будет дополнительно тестирован в рамках предлагаемого проекта. Крайне важны ожидаемые данные по полно-геномному секвенированию симпатрических форм гольца из озер Забайкалья, для которых на основании данных по аллозимам (Осинов, 2002) и микросателлитам (Гордеева, Осинов и др. 2010) также было высказано предположение о симпатрическом видообразование.
- Добавил в систему: Осинов Александр Георгиевич
Источник финансирования НИР
| грант РФФИ |
Этапы НИР
| # | Сроки | Название |
| 1 | 9 апреля 2017 г.-31 декабря 2017 г. | Происхождение, диверсификация и эволюция гольцов Арктической линии (Salvelinus alpinus complex, Salmonidae) Сибири и Дальнего Востока |
| Результаты этапа: Проведен анализ морфологических (особенности окраски, число жаберных тычинок, число пилорических придатков, форма отолитов) и генетических (секвенированы фрагменты мтДНК (контрольный р-н, CR)) и два ядерных гена (RAG1, ITS1) данных, которые позволили существенно прояснить многие вопросы, связанные с происхождением озерных гольцов из бассейнов Колымы и Охотского моря. Показано, что многие популяции из этих бассейнов в послеледниковое время вступали во вторичный контакт с северной формой мальмы и в результате интрогрессивной гибридизации захватили её мтДНК. На основании анализа нуклеотидных данных по CR, RAG1, ITS1 проанализированы филогенетические взаимоотношения и выявлены случаи интрогрессивной гибридизации между основными представителями (виды, формы, филогенетические группы) рода Salvelinus. Так, например, южная форма мальмы из Северной Америки несет часть генов северной формы мальмы, гольца Таранца и бычьей форели. Проведено RAD секвенирование более 300 проб гольцов (разные виды, формы, филогенетические группы), что позволит выяснить механизмы их происхождения. | ||
| 2 | 5 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. | Происхождение, диверсификация и эволюция гольцов Арктической линии (Salvelinus alpinus complex, Salmonidae) Сибири и Дальнего Востока |
| Результаты этапа: Полученные в 2018 г. данные анализа разных наборов молекулярных данных позволили прояснить происхождение отдельных групп популяций гольцов, например, из бассейнов Колымы и Охотского моря, уточнить филогенетические взаимоотношения между некоторыми видами и филогенетическими группами гольцов, выявить таксоны, которые наиболее часто вступали во вторичный контакт с последующей гибридизацией и интрогрессией генов. Проведенные исследования по охвату исследованных популяций, филогенетических групп и видов гольцов являются одними из наиболее полных в мире. По методам анализа (Sanger и RAD-seq секвенирование), методам обработки данных (разнообразные методы построения генных, видовых деревьев и филогенетических сетей и анализа популяционной структуры видов) соответствуют современному мировому уровню, а полученные результаты имеют значимую научную ценность и в ряде случаев являются приоритетными. | ||
| 3 | 4 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. | Происхождение, диверсификация и эволюция гольцов Арктической линии (Salvelinus alpinus complex, Salmonidae) Сибири и Дальнего Востока |
| Результаты этапа: В рамках проекта решалось несколько основных задач, связанных с происхождением, эволюцией, филогенией и гибридизацией гольцов рода Salvelinus, интерпретацией огромного биоразнообразия, наблюдаемого в видовом комплексе Salvelinus alpinus – S. malma complex и в частности у гольцов Арктической линии (Salvelinus alpinus complex) Сибири и Дальнего Востока. Для этого был привлечен материал по всем основным (общепризнанным) видам гольцов, а также по основным представителям Salvelinus alpinus – S. malma complex, собранного нами и нашими коллегами по всему ареалу рода Salvelinus. Анализ последовательностей отдельных ядерных и митохондриальных генов, а также огромного числа маркеров, полученных в результате полногеномного секвенирования (RAD-seq анализ) позволил получить практически полностью разрешенное видовое дерево гольцов рода Salvelinus. У основания дерева находятся две пары сестринских видов (Salvelinus fontinalis, S. namaycush и S. leucomaenis, S. levanidovi). Далее следует S. confluentus, за ним S. svetovidovi, который является сестринским таксоном для Salvelinus alpinus – S. malma complex. У основания комплекса находятся южная (из Азии) и северная формы мальмы (S. malma), далее следует южная форма мальмы из Северной Америки (S. m. lordi), за которой следуют представители Salvelinus alpinus complex. Некоторые локальные виды, как например, малоротая и «боганидская» палии оз. Эльгыгытгын (Чукотка) являются сестринскими таксонами и находятся внутри клады филогенетической группы гольца Таранца, чей ареал охватывает часть бассейнов Колымы и рек Охотского моря, Камчатку, Чукотку, побережье и острова в арктической части Канады и в западной Гренландии. Согласно полученным молекулярным датировкам, дивергенция внутри рода Salvelinus началась 10-12 млн. лет назад, а последние акты видообразования, например, двух молодых видов из оз. Эльгыггытгын связаны с событиями последнего ледникового периода. Полученные результаты еще раз подтвердили наличие в современной системе рода Salvelinus многочисленных таксономических ошибок, например, выделение гольца Световидова в отдельный род Salvethymus, или объединение в один вид (S. boganidae) боганидской палии с Таймыра и c Чукотки. Важные результаты получены при анализе наиболее вероятных моделей видообразования у гольцов и в частности проверки данных, свидетельствующих в пользу классической модели симпатрического видообразования. Например, анализ мтДНК у разных форм гольца оз. Лама и Капчук (материал по разным формам гольцов из этих озер собран в экспедиции 2019 г. на Таймыр), некоторые из них описаны в ранге видов (голец Дрягина и боганидская палия), и двух видов гольца из оз. Эльгыгытгын показал следующее. У разных форм гольца из оз. Лама и Капчук выявлены гаплотипы двух гаплогрупп (Atlantic (80%) и Siberia (20%) от общего числа), что сразу исключает модель симпатрического видообразования, предполагающую дивергенцию внутри исходно панмиктической популяции. В бассейнах этих двух озер описано четыре формы (голец Дрягина, боганидская палия, горный голец и пучеглазка). Их происхождение и степень репродуктивной изоляции сейчас анализируются по ядерным маркерам. Анализ участко мтДНК длиной 2162 нуклеотидных пар (нп) у разных представителей филогенетической группы гольца Таранца из Азии и Северной Америки и Гренландии показал, что наиболее вероятно, что малоротая и «боганидская» палии оз. Эльгыгытгын ведут свое начало от двух разных форм, одна из которых сейчас обитает преимущественно на Чукотке и в бассейне Колымы, а другая – в Северной Америке, Гренландии и частично на Камчатке. В обоих случаях высказанное ранее предположение о симпатрическом видообразовании оказалось маловероятным. Это не означает, что все примеры симпатрического видообразования у гольцов должны быть отвергнуты, просто они требуют более тщательной проверки (Osinov et al., 2015). Важная задача, которой было уделено большое внимание при выполнении проекта, связана с анализов интрогрессивной гибридизации у гольцов. Для этого помимо анализа мтДНК был использован анализ мито-ядерного несоответствия между филогенетическими деревьями, построенными по мтДНК и ядерным данным, а также анализ полногеномных данных с помощью разных подходов, в частности с помощью D- статистики (ABBA-BABA тест), а также анализ филогенетических сетей с помощью метода парсимонии (экономии) и псевдовероятностного подхода (пакет PHYLONET). Например, для двух видов гольцов из оз. Эльгыгытгын и D- статистика и анализ нетворков указывают на наличие интрогрессивной гибридизации между ними, что объясняет почему эти два в настоящее время строго репродуктивно изолированных вида на филогенетическом дереве располагаются рядом (сестринские виды). Интрогрессивная гибридизация между ними, а также, вероятно и с гольцом Световидова, имела место в далеком прошлом, когда они в бассейне озера вступили во вторичный контакт. В рамках анализа эволюционных взаимоотношений между разными видами, формами и отдельными группами популяций были выявлены не только частые случаи интрогрессии генов, но и захват чужой мтДНК с последующим вытеснением нативной мтДНК. В некоторых случаях, например, для таких таксонов как голец Таранца, южная форма мальмы из Северной Америки и бычья форель, сейчас сложно установить у кого из них своя «родная» мтДНК, а у кого она чужая. Особенно сложная ситуация связана с происхождением южной формы мальмы, которая вступала в гибридизацию с северной формой мальмы, гольцом Таранца и бычьей форелью. На филогенетическом дереве она располагается между кладой мальмы (Salvelinus malma complex: северная и южная формы из Азии) и кладой Арктического гольца (Salvelinus alpinus complex). Полученные в ходе выполнения проекта данные важны для филогенетической интерпретации огромного биоразнообразия характерного для гольцов, особенно для представителей Salvelinus alpinus – S. malma complex, выявлению основных его компонентов, разработки планов по их охране или в рациональной эксплуатации, если отдельные таксоны или их популяции имеют высокую численность. На основании полученных данных становится более понятной эволюционная история многих таксонов и их взаимодействия, в том числе интрогрессивная гибридизация в прошлом. | ||
Прикрепленные к НИР результаты
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".