ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
На протяжении длительного времени морфология была основным, а иногда и единственным источником таксономической информации, на основании которой создавались представления о структуре и границах таксонов, направлениях и темпах их эволюции. Эта ситуация коренным образом изменилась, когда существенную роль в таксономических и филогенетических исследованиях стали играть молекулярно-генетические методы. Стало ясно, что далеко не всегда морфологическое сходство отражает родство, а степень морфологических различий не обязательно должна быть мерилом таксономического статуса. Во многих группах организмов, и в том числе – у мелких млекопитающих это привело к коренному пересмотру таксономической структуры и филогенетических схем. Тем не менее, достаточно очевидно, что молекулярная генетика не представляет собой панацею ни для построения схемы филогенентических отношений, ни, тем более, для выявления границ между таксонами, и морфологию ни в коем случае нельзя списывать со счетов. Плюс ко всему, остается палеонтология, данные которой играют огромную роль в таксономических и филогенетических исследованиях и которая неизбежно базируется исключительно на морфологических признаках. Таким образом, степень согласованности морфологических и молекулярно-генетических данных становится крайне важной проблемой, от решения которой зависит вовлечение обширного информационного пула в таксономические исследования разного уровня либо, напротив, исключение этой информации, что, в последнем случае, не может не сказываться негативно на результатах. У рукокрылых эта проблема стоит весьма остро по двум причинам. С одной стороны, в становлении их разнообразия, по-видимому, немалую роль играют ретикулярные процессы, маскирующие реальные таксономические отношения. С другой стороны, объемы палеонтологических данных по этой группе неуклонно растут и могли бы быть крайне важным источником сведений об эволюции группы и становлении современного разнообразия. Таким образом, рукокрылые, в первую очередь – рукокрылые Старого Света, удовлетворительно представленные в том числе и в палеонтологической летописи, представляют собой удачный модельный объект. Разработанные на нем подходы могут быть в дальнейшем успешно адаптированы и к иным группам млекопитающих.
For a long time morphology was the main, if not only, sours of taxonomic information, and representations about taxonomic structure and borders, directions and speed of their evolutions were based on it. This situation was dramatically changed when methods of molecular genetics began to play significant role. It became clear that morphological similarity does not always reflects relations, and the degree of morphological difference is not an adequate measure of taxonomic status. In many groups of organisms and in particular in mammals this led to deep reassessment of taxonomic structure and phylogenetic schemes. Nonetheless, it is obvious that molecular genetics does not represent panacea either for understanding of phylogenetic relations or, all the more so, for revealing of taxonomic delimitations. And morphology should not be discarded. In addition, paleontological data play vast role in taxonomic and phylogenetic studies, and they are inevitably basing on morphological features. Thus, coherence of morphological and molecular genetic data becomes an important problem, and involving of huge information volume into taxonomic studies of different level. This problem is especially acute in bats because of two reasons. On one hand, various reticulated processed play important role in rise of their diversity, disguising true relations. On other hand, amount of paleontological material on this group is growing steadily and could be quit important information source. So, bat and in particular, Old World bats represent rather good model group for planned research.
Реализация настоящего проекта, использующего в качестве модельных таксоны фауны Старого Света, систематика которых на данный момент разработана очевидно недостаточно, должна по крайней мере начать заполнять пробел в представлениях о морфологической эволюции рукокрылых. Интеграция ископаемых таксонов в филогенетические построения позволит получить более детальные филогенетические схемы для модельных групп и более ясные представления о времени их дивергенции. Это направление – по крайней мере в отношении рукокрылых – в настоящее время только начинает разрабатываться, и практически любые результаты в его рамках являются пионерными и представляют научную ценность. В более частном аспекте в рамках данного проекта ожидается разработка филогении и таксономии для рода Nyctalus и нескольких проблемных групп видов других родов из модельных семейств, внесение существенного вклада в понимание таксономических отношений во всех модельных группах, включая систематику их вымерших представителей. Также в результате проекта будут выработаны и апробированы алгоритмы исследований, позволяющие в дальнейшем распространять используемый интегративный подход на другие таксоны млекопитающих.
У коллектива есть опыт исследований в области таксономии и филогенетики мелких млекопитающих. В отношении рукокрылых к настоящему времени коллективом накоплены и частично опубликованы материалы по морфологическому и генетическому разнообразию в ряде таксонов из семейств Vespertilionidae и Hipposideridae. На основании этих данных разработаны или продолжают разрабатываться таксономические и филогенетические схемы отдельных родов указанных семейств, в частности – рода Barbastella, где выявлены неописанные таксоны, и рода Eptesicus, где обнаружен и отчасти описан крайне сложный случай скрытого таксономического разнообразия, связанного со множественными древними гибридизациями. Хотя межвидовую гибридизацию у рукокрылых предполагали и ранее, именно работа данного коллектива впервые детально обосновала конкретный ее пример и развила идею о роли ретикулярных процессов в видообразовании у рукокрылых. В рамках работ по таксономии рукокрылых членами коллектива было описано семь новых для науки таксонов; нескольким «забытым» таксонам возвращен их прежний статус. В подготовке находятся описания еще двух видов. В большинстве случаев ранг и родственные связи выявленных форм подтверждены на основе интегративного подхода с учетом как морфологических, так и генетических данных. На разнообразном материале рассмотрена диагностическая роль бакулюма. Имеющиеся в распоряжении коллектива оригинальные молекулярно-генетические данные создают надежную базу как для выявления случаев скрытого таксономического разнообразия, так и для поиска таксономически и диагностически значимых морфологических структур, характеризующих выявленные группировки.
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. | Согласованность морфологической эволюции и генетически реконструируемой филогении у мелких млекопитающих, на примере рукокрылых (Chiroptera) |
Результаты этапа: Во время командировки Крускопа С.В. во Вьетнам собрано около 30 экземпляров рукокрылых, в том числе материалы по Hipposideros cf. pomona из области возможного контакта между двумя таксонами. Во время командировки Артюшина И.В. в Монголию собрано около 50 экземпляров рукокрылых, часть из которых – модельные объекты для проекта. Дополнительные пробы тканей были получены в ходе ресэмплинга коллекции Зоологического музея МГУ. В ходе поездок С.В. Крускопа в Испанию, Венгрию и Германию обработаны коллекционные экземпляры рукокрылых фауны Евразии, представители таксонов –модельные группы текущих исследований (Eptesicus, Myotis, Hypsugo, Murina, Nyctalus), в том числе несколько номенклатурных типов и экземпляры недавно описанных таксонов. Также изучены некоторые материалы по ископаемым ушанам и ночницам, включая номенклатурные типы. Во время нахождения в Будапеште, Вайссенбурге и Аугсбурге продолжена либо начата работа над совместными научными публикациями, проведено обсуждение их структуры и научной составляющей с зарубежными соавторами. Коллекция азиатских ушанов (около 80 экземпляров) была изучена в Зоологическом музее МГУ и Зоологическом институте РАН, осуществлен морфометрический анализ полученных данных. Из проб тканей ночниц, Myotis, было получено около 60 последовательностей митохондриальных и ядерных генов, анализ которых будет осуществлен в следующем году. В роде Hipposideros были получены последовательности 2 митохондриальных и 3 ядерных генов для, в общей сложности, 57 и 51 особи и выполнен предварительный анализ этих последовательностей. Для выборки из 326 представителей крупных настоящих кожанов (Eptesicus) проведен ряд новых морфометрических анализов. В рамках приобретения оборудования закуплен универсальный фотообъектив для съемки объектов исследований и естественных условий их обитания. Из запланированного ранее, вместо рода Nyctalus, для которого не удалось получить новых материалов, внимание было сосредоточено на ушанах Азии, по которым, напротив, новые материалы были получены. Для кожанов показана групповая изменчивость, которая более или менее соответствует принятым «молекулярным» таксонам. E. serotinus в широком понимании (включая E. pachyomus) наиболее естественно разделяется различными методами черепной морфометрии на три основных кластера, более или менее соответствующие делению на E. s. serotinus, E. s. turcomanus и E. [s.] pachyomus. Различия между E. s. serotinus и E. s. turkomanus сопоставимы с таковыми между ними и E. [s.] pachyomus и даже с E. isabellinus. Это предполагает, что форма «turcomanus» несомненно представляет собой отдельный таксон. В рамках изучения ночницы (Myotis) Азии подготовлено описание нового вида мелких ночниц из Вьетнама и Лаоса, родственного ранее описанной Myotis annatessae. В группе «montivagus», напротив, показано (на морфометрических и генетических данных), что предполагаемый новый таксон не является самостоятельным видом, а несет в себе заимствованную мтДНК. По полученным для рода Hipposideos данным, часть ядерных маркеров подтверждает политипию комплекса «larvatus», ранее показанную на мтДНК, и близкое родство этого комплекса с H. armiger. Митохондриальные и ядерные данные по H. pomona находятся в очевидном противоречии. Данные по ядерным генам не подтверждают полифилию этого вида, что в целом сочетается с его морфологическими особенностями. Новые морфологические материалы позволили рассмотреть вопрос о статусе ушанов, населяющих аридные зоны Монголии (Plecotus cf. turcmenicus и Pl. kozlovi). Морфометрический анализ показал значительные отличия пустынных ушанов от сибирского и горноазиатского. Более того, морфометрия черепа показывает достоверные отличия туркменских ушанов из зап. Средней Азии и из Монголии; в то же время две монгольские формы пустынных ушанов различаются недостоверно. Это ставит под сомнение их видовой статус, а различия в мтДНК позволяет отнести на счет древней гибридизации. Изучены немногочисленные остатки рукокрылых из миоцена Сев. Кавказа; результаты поданы в печать в составе большой обзорной статьи. Другие результаты работы изложены в форме устного и 3 стендовых докладов на 14 Европейском симпозиуме по рукокрылым (в Сан Себастиане, Испания). | ||
2 | 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. | Согласованность морфологической эволюции и генетически реконструируемой филогении у мелких млекопитающих, на примере рукокрылых (Chiroptera) |
Результаты этапа: Во время командировок Крускопа С.В. во Вьетнам собрано около 90 экземпляров рукокрылых, в том числе материалы по Hipposideros cf. larvatus с территории, расположенной севернее долины Хонгха, а также H. armiger с территории, где H. griffini предположительно отсутствует, и новые материалы по Myotis annatessae. из области возможного контакта между двумя таксонами. Дополнительные пробы тканей были получены в ходе ресэмплинга коллекции Зоологического музея МГУ. В ходе поездки С.В. Крускопа в Японию обработаны коллекционные экземпляры рукокрылых фауны Восточной Азии, представители таксонов – модельные группы текущих исследований (Plecotus, Eptesicus, Myotis, Barbastella, Murina, Nyctalus); благодаря помощи тайванских коллег удалось обработать экземпляры некоторых недавно описанных видов, а также тайванских популяций Barbastella и Plecotus. В ходе работы в Аомори и Саппоро закончена работа над совместной публикацией с описанием нового вида широкоушек. В то же время показано, что морфологическое разнообразие широкоушек Тайваня и материкового Китая не согласуется с паттерном изменчивости митохондриальных генов: все известные митохондриальные гаплотипы широкоушек из Китая и Индокитая, кроме B. beijingensis, формируют одну кладу, сестринскую к японской широкоушке; в то же время материковые экземпляры демонстрируют крайнее сходство с B. darjelingensis, экземпляры же с Тайваня обособлены даже сильнее чем японские (хотя по морфологии бакулюма сходны – в отличие от японских). Решение этого таксономического вопроса невозможно без анализа ядерных маркеров. Изучены материалы по длиннохвостым ночницам, Myotis frater s.l.; полученные данные согласуются с разделением M. frater и M. longicaudatus в разные виды, при этом, возможно, оба вида сосуществуют на Тайване. В ходе исследования серий M. longicaudatus kaguyae из Японии выявлены своеобразные зубные аномалии (двувершинные малые предкоренные); подготовлено краткое сообщение на эту тему. Сравнение морфометрии мелких кожанов Японии с другими видами и разными популяциями Eptesicus nilssonii свидетельствует в пользу того, что пространственно изолированные популяции с Хоккайдо и Хонсю входят именно в этот последний вид, и их изоляция – крайне недавнее событие, что подтверждается и данными мтДНК. Таким образом, E. japonensis как отдельный вид не существует. На эту тему сделан доклад на японской маммалогической конференции, с японскими коллегами обговорена возможность совместной публикации. В рамках изучения мелких ночниц завершено и вышло из печати первоописание нового вида – Myotis ancricola, статус которого подтвержден ядерными маркерами. По трем изолированным ядерным генам показано, что M. brandtii и M. sibiricus – два разных вида. M. muricola и M. ater крайне близки, различия в яДНК (мультигенный анализ 5 генов) между ними минимальны и не соответствуют видовому уровню. Однако мтДНК показывает устойчивые различия, хорошо согласующиеся с морфологией (размер бакулюма и пропорции черепа); видовой статус подтверждается и совместным обитанием обеих форм. Топология деревьев и морфометрические различия допускают, что существует два отдельных вида с морфотипом M. ater, к югу и к северу от перешейка Кра. Запланированная работа по группе видов «montivagus», к сожалению, не была завершена по причине задержки со стороны зарубежных соавторов. Вместо этой временно отложенной темы начата работа по комплексу видов «frater». В ходе изучения систематики листоносов рода Hipposideros были получены несколько новых последовательностей как митохондриальных, так и ядерных генов, проанализирована большая часть полученных ранее сиквенсов. В целом, на основе совместного анализа пяти ядерных генов был подтвержден статус ряда таксонов рода, в частности монофилия крупных и средних листоносов и оправданность выделения подрода Phyllorhina. H. armiger в широком понимании занимает сестринское положение к H. larvatus (также в широком понимании) и несомненно входит в один подрод; нет оснований для разделения этих групп видов, поскольку формы, ранее включавшиеся в H. larvatus, занимают как сестринское, так и базальное к H. armiger отношение. В силу технических сложностей не удалось получить генетические последовательности H. armiger s.str.; собранные в этому году экземпляры из северного Вьетнама позволят закрыть этот пробел. Получила подтверждение монофилия H. gentilis, высказано предположение о сценарии, приведшем к наблюдаемому разнообразию по мтДНК в этом виде. Собран материал (промерены 62 черепа) по японскому ушану, Plecotus sacrimontis, высказано предположение о его конспецифичности с P. ognevi. Получены данные (по ядерному гену ACOX2), показывающие большую дистанцию между P. ognevi и P. kozlovi, очень близким по мтДНК. Это было ожидаемо и свидетельствует о древнем заимствовании мтДНК между этими видами. Вышла заметка с кратким описанием взаимоотношений P. kozlovi, P. turkmenicus и P. ognevi по данным морфометрии. Получены последовательности митохондриальных генов cytb и COI и ядерного RAG2 из музейного образца Pipistrellus stenopterus c Суматры. В ходе анализа показано, что данный таксон не близок к родам из “Hypsugine-group” и определенно относится к Pipistrellini в узком смысле, занимая базальное положение в «восточной» кладе нетопырей. Морфологическая специфика этого вида позволяет описать для него отдельный подрод. По нашим данным, род нетопырей в современном понимании парафилетичен; вероятно, отдельных подродов, а то и родов заслуживают все группы видов. Статья находится на рецензировании. Анализ ископаемых плекотин из миоценового местонахождения Грицев и сравнение их с другими ископаемыми формами показало определенную специфику ушана из этого местонахождения. Однако имеющихся материалов недостаточно для описания этой формы как отдельного вида. Широкоушка из Грицева представляет собой самую древнюю известную находку рода, и ее, несмотря на фрагментарность остатков, предложено считать новым видом. Статья подана, в рецензировании. Другие результаты работы изложены в форме 3 стендовых докладов на Международном азиатском симпозиуме по рукокрылым (Филиппины) и ежегодной японской маммалогической конференции. | ||
3 | 1 января 2019 г.-15 декабря 2019 г. | Согласованность морфологической эволюции и генетически реконструируемой филогении у мелких млекопитающих, на примере рукокрылых (Chiroptera) |
Результаты этапа: Во время командировки Крускопа С.В. в центральный Вьетнам собрано около 55 экземпляров рукокрылых. Сборы включают ряд таксонов, представляющих интерес для текущего и последующих исследований, в частности, материалы по родам Murina, Hypsugo, Myotis и Nyctalus. Поимка взрослых самцов Nyctalus labiata – вероятно, первая для Вьетнама – впервые позволила описать строение бакулюма этого вида. Ценные экземпляры листоносов Hipposideros cf. larvatus также были пойманы в ходе поездки Юзефовича А.П. в Таиланд. Дополнительные материалы, крайне важные для понимания этого видового комплекса, были получены из Мьянмы от коллег из Кирова. В ходе поездки С.В. Крускопа в Сингапур и Японию обработаны коллекционные экземпляры рукокрылых фауны Восточной Азии, представители таксонов – модельные группы текущих исследований (Plecotus, Myotis, Barbastella, Murina, Pipistrellus), а также материалы по крыланам (Pteropodidae), у которых выявлена зубная аномалия, важная для понимания эволюционных изменений зубной системы. В ходе морфологических исследований были использованы схемы краниометрических измерений, разработанные ранее для разных модельных групп летучих мышей; полученные числовые данные анализировали стандартными пакетами программ методами факторного и дискриминантного анализов. Для молекулярных исследований геномную ДНК выделяли из фиксированных этанолом фрагментов грудных мышц или летательных перепонок (в случае прижизненного сэмплинга). Использован стандартный метод фенол-хлороформной депротеинизации после лизиса гомогената тканей протеиназой К в буфере STE. Для амплификации митохондриальных маркеров использованы комбинации праймеров: (L14108_pip и H15303_plec, а также внутренние праймеры L409, L765 и H532 – для cytb; и Rh_COI_F7 и Rh_COI_R2 – для COI), оригинально разработанные в рамках данного исследования. Данные по отдельным генам анализировали методами Баеса и Максимального правдоподобия, с использование соответствующих пакетов программ; для рода Hipposideros также были получены объединённые деревья по семи ядерным генам. В отчетном году вышла из печати статья с описанием нового для науки вида широкоушек (Barbastella pacifica sp. n.), населяющего Японские острова и Кунашир и обзором генетического и морфологического разнообразия широкоушек Восточной Азии. Предполагаемое, исходя из митохондриальных генетических данных, тождество между широкоушкми Тайваня и Индокитая / Южного Китая противоречит данным морфологии. Нам не удалось найти устойчивых отличий зверьков из материковой Юго-Восточной Азии от гималайской B. darjelingensis; в то же время анализ расширенной выборки с Тайваня показал, что островные зверьки, напротив, обладают оригинальным морфотипом, хорошо отличающим их и от гималайской, и от предположительно родственной японской широкоушек. Мы предполагаем, что, как и в случае с ушанами, имеем дело со сложным случаем ретикулярных отношений, выявление видовых границ в котором требует использования нескольких маркеров с разным механизмом наследования. Неясные и противоречивые отношения между центрально-азиатскими ушанами невозможно решить с использованием только одного типа маркеров. Нами впервые изучена генетическая дивергенция среди монгольских видов рода Plecotus с использованием последовательностей двух ядерных интронов (THY и ABHD) и митохондриального гена cytb. Как митохондриальные, так и ядерные данные подтверждают существование трех видов: Plecotus ognevi, P. kozlovi и P. turkmenicus (из которых последний ранее был достоверно известен из Монголии по единственной находке на юго-западе страны). Наши данные показали, что P. turkmenicus широко распространен в экстра-аридных пустынях к югу от Алтая, тогда как распространение P. kozlovi связано в основном с полупустынной зоной, а P. ognevi встречается в степной и лесной зонах северной Монголии. Два «аридных» вида, как было показано ранее, очень похожи морфологически и экологически, однако молекулярные данные ясно показывают, что P. turkmenicus сильно отличается и от P. kozlovi, и от P. ognevi. Оригинальные митохондриальные данные показывают низкую дивергенцию между «аридным» P. kozlovi и «лесостепным» P. ognevi (хотя ядерные поддерживают их обособленность). Исходя из наших данных, только в Центральной Азии более чем одна линия Plecotus независимо развивала адаптацию к аридной среде обитания; соответственно, морфологическое сходство между P. kozlovi и P. turkmenicus – вероятно, результат конвергенции. Туркменский ушан не известен из восточной части Средней Азии; разница в мтДНК между его монгольской и туркменской популяциями указывает на то, что первая может представлять собой отдельный таксон неопределенного ранга. Статья подготовлена и подана в печать. Параллельно продолжена работа по взаимоотношениям японского и сибирского ушанов. Благодаря новым материалам, появилась возможность включить в анализ экземпляры с островов Итуруп и Уруп. Вопреки ожиданиям, следующим из географических обстоятельств, зверьки с этих островов морфологически оказались сходны с сибирским P. ognevi, а не с японским P. sacrimontis, в то время как зверек с Кунашира (через который должно было происходить заселение двух других островов) несомненно принадлежит ко второму виду. Благодаря методам работы с исторической ДНК, были получены последовательности митохондриального гена ND1 для двух паратипов M. tschuliensis; до этого материал по ночницам этой видовой группы («nattereri») из юго-восточной части Каспийского региона ни разу не был изучен молекулярными методами. Сравнение с материалами из Генбанка подтвердило генетическую общность животных с Копетдага и с Кавказа. Между тем, морфометрический анализ 22 промеров черепа и зубов показал, что выборка с Кавказа отличается от копетдагских зверьков приблизительно на том же уровне, что и от типичной M. nattereri. Примечательно, что перекрывание обеих выборок M. tschliensis с M. nattereri достигается за счет удаленных (центрально-европейских) популяций, перекрывания же с выборкой с Русской равнины практически нет. Генетически подтвержденная принадлежность кавказских ночниц к M. tschuliensis, с одной стороны, и морфологические различия между ними, с другой, позволили нам обозначить кавказскую форму как отдельный подвид. Статья с описанием этого таксона подана в печать. На основании интегративного подхода (сравнения внешней морфологии, качественных признаков черепа и зубов, морфологии бакулюма, двух митохондриальных генов (cytb и COI) и ядерного гена Rag2) проанализировано систематическое положение нетопыря Жоффре (“Hypsugo” joffrei) из Юго-Восточной Азии. Показано, что этот вид не принадлежит к роду Hypsugo, а филогенетически стоит ближе всего к родам Tylonycteris и Philetor, от которых, тем не менее, хорошо отличается как по генетическим дистанциям, так и по комплексу морфологических черт. На основании этого данный вид выделен в новый самостоятельный род. Статья (в соавторстве с зарубежными коллегами) подготовлена и принята в печать. В ходе работы с коллекцией д-ра Абе в университете Хоккайдо выявлен интересный случай зубной аномалии у Eonycteris spelaea: симметричного наличия дополнительных щечных зубов во всех четырех зубных рядах. Дальнейший анализ материалов показал, что для этого вида в целом характерно большое число зубных аномалий (более 20%), что мы связываем со сниженным давлением стабилизирующего отбора на зубную систему из-за особенностей кормового поведения. Краткое сообщение подготовлено и опубликовано. Получены новые генетические последовательности листоносов рода Hipposideros, в том числе из крайне важной для понимания структуры комплекса «larvatus» Мьянмы. На этой территории, как и предполагалось, выявлено две гаплогруппы, однако, вопреки всем ожиданиям, одна из них оказалась той же, что населяет северный Вьетнам (а не южный, как мы предполагали). Крупные же листоносы с юга Индокитая не родственны ни одной из бирманских линий, что ставит под сомнение их традиционное отнесение к H. grandis. Изучение материалов по круглоухим листоносам (H. gentilis s.lato) подтвердило их монофилию по ядерным генам. Однако «южная» ветвь этой клады демонстрирует заметную обособленность как по митохондриальным, так и по ядерным маркерам и практически несомненно представляет собой неописанный таксон. Полученные в прошлом году материалы по H. armiger s.str. с севера Вьетнама впервые позволили сравнить этот вид и H. griffini по ядерным маркерам. По гену ACOX2 зверьки, отождествляемые с последним, формирую отдельную, хотя и плохо поддержанную кладу, по двум другим генам различия между этими формами не выявлены. Это ставит под сомнение видовую самостоятельность H. griffini (или, по крайней мере, отнесение к этому виду популяций с юга Индокитая, что, в свою очередь, делает непригодными предложенные морфологические диагностические признаки). Продолжено исследование взаимоотношения двух близких видов ночниц: M. muricola и M. ater. Хотя генетические дистанции по ядерным маркерам крайне невелики, увеличенная до 224 экземпляров выборка позволяет достаточно уверенно разделять эти формы методами морфометрии практически без перекрывания. Все генотипированные экземпляры (53) ложатся в соответствующие кластеры. Таким образом, несмотря на, вероятно, недавнюю дивергенцию (данные ядерной ДНК), эти формы успешно дивергировали до видового уровня, что позволяет им существовать в симпатрии (нами выявлено по крайней мере пять таких мест только во Вьетнаме). Анализ типовых материалов по M. ater показал, что большая их часть, происходящая с Новой Гвинеи, не принадлежит к таксону, обозначаемому этим названием. Соответственно, предложено выделить экземпляр с индонезийского острова Тернате в качестве лектотипа, таким образом сузив типовую территорию вида. Показано, что вопрос о видовом статусе материкового M. cf. ater актуален, но требует более широкой выборки ядерных данных. Всего за время выполнения гранта нами рассмотрен целый ряд сложных случаев в таксономии рукокрылых, наглядно показывающих роль интегративного подхода при выявлении таксономических границ и установлении ранга таксонов. Описано два новых для науки современных вида и один ископаемый; два новых таксона группы рода. Опубликовано девять научных статей и девять тезисов докладов международных конференций; еще четыре статьи поданы, из них две приняты к печати. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".