ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Реконструкция истории формирования современного разнообразия животных Палеарктики в кайнозое и оценка влияния на него фаунистических обменов между разными регионами как внутри Палеарктики, так и между Палеарктикой и другими биогеографическими царствами на примере крупной группы насекомых – булавоусых чешуекрылых (Rhopalocera) из двух семейств, имеющих общее происхождение, но разную эволюционную историю – голубянок (Lycaenidae) и риодинид (Riodinidae).
Phylogeography is one of the most important and rapidly developing areas of modern biological science. It is situated at the junction of a number of disciplines and covers the processes of microevolution, historical demography, the distribution of organisms, the evolutionary history of taxa, and the influence of abiotic and biotic factors on the formation of biological diversity. Phylogeographic studies in a comparative aspect are necessary both for a general understanding of the biological consequences of geological and paleoclimatic processes, and for the formal drawing of biogeographic boundaries and classification of ranges. They are essential for solving applied problems: the implementation of environmental measures and predicting the expansion of the ranges of organisms, including disease vectors and quarantine objects posing a threat to agriculture. Since the formation and establishment of comparative phylogeography as a separate area of science in the early 2000s, a significant number of works have been published on insects, including Lepidoptera, devoted to the study of ancestral biogeographic patterns and dating of cladogenetic events. However, most of these works are devoted to the study of individual species or small genera and/or cover a limited area. The Palaearctic is the largest and taxonomically most fully studied biogeographic region of the planet. Its heterogeneous geographical and climatic conditions provide prerequisites for the wide distribution of animals and plants, as well as the diversification of individual phylogenetic lines, especially in mountainous regions acting as centers of biodiversity. The abovemtioned issues make this region extremely interesting and important from the point of view of historical biogeography and the study of formation of biodiversity patterns. Lepidoptera is a suitable model group for studying historical and biogeographical processes in the evolutionary aspect. Compared to many groups of animals, they are well studied and have, on the one hand, a high potential for dispersal, and, on the other hand, they are usually confined to certain biogeographic regions and are often characterized by high endemism. Within the framework of the project, the history of the formation of the modern diversity of Palaearctic insects in the Cenozoic will be reconstructed and the impact of geological and climatic changes on it will be assessed using the example of two families of butterflies (Rhopalocera): gossamer-winged butterflies (Lycaenidae) and metalmarks (Riodinidae). They have common origin, but different evolutionary history. Based on these reconstructions, a complex phylogeographic scenario for the formation of the fauna in the light of geological, climatic and biocenotic changes over a vast time and territory will be presented. Similar phylogeographic studies, comparable in terms of the complexity of approaches, taxonomic and territorial coverage of various regions of Eurasia, have not been previously carried out. The novelty and undoubted scientific interest lies in the involvement of the regions of northeastern and central Eurasia, which were previously practically not affected by historical and biogeographic research - the Iranian Plateau, the Hindu Kush, parts of the Himalayan Range, the Tibetan Plateau and the mountain ranges surrounding it, a significant part of Siberia and the Russian Far East, Pacific and Arctic islands, as well as in the using the species distribution modelling and the involvement of a phylogeographic approach to the biogeographic zoning of the Palaearctic. The planned results will correspond to the highest international level in the field of evolution, biogeography and genetics.
В результате проекта будет реконструирована история формирования современного разнообразия насекомых Палеарктики в кайнозое методами филогеографии и экологического моделирования ареалов и проведена оценка влияния на него геологических и климатических изменений на примере модельной группы – булавоусых чешуекрылых из родственных семейств Lycaenidae и Riodinidae, объединяющих многочисленные виды с разной эволюционной историей и распространением. Впервые будут получены обширные данные по филогенетическим отношениям нескольких крупных групп чешуекрылых Палеарктики. Это позволит представить комплексный историко-биогеографический сценарий формирования фауны крупной группы насекомых в свете геологических, климатических и биоценотических изменений на значительном временном отрезке (охватывающем примерно 40 млн лет) и обширном географическом протяжении (территории современной Евразии, а также, в случае ряда групп, Северной и Южной Америки). Особый акцент будет сделан на роли таких крупных геологических событиях в эволюции наземной биоты, как кайнозойский орогенез, образование и закрытие сухопутных мостов, образование островов, плейстоценовые и голоценовые оледенения. Будут рассмотрены вопросы межконтинентальных фаунистических обменов и роли Берингии в миграциях между Евразией и Северной Америкой. Работы, сходные по таксономическому и географическому охвату, до сих пор довольно редко встречаются в литературе. Полученные в ходе проекта результаты послужат базой для выявления потенциальных путей инвазий чужеродных видов и их прогнозирования, актуализации представлений о биоразнообразии с использованием историко-биогеографического подхода и станут фундаментальной основой для экомониторинга и прогнозирования состояния экосистем. В прикладном отношении разработка принципов изучения истории формирования современного разнообразия как модельных групп проекта, так и чешуекрылых в целом, крайне важна как для биомониторинга и организации природоохранных мероприятий, так и для разработки и применения методов борьбы с видами-вредителями сельского хозяйства. Полученные в ходе выполнения проекта результаты и разработанные подходы могут быть использованы в изучении и других биологических (зоологических, ботанических) объектов. Проект способствует кооперации и обмену научным опытом: будет создана эффективная группа исследователей, полученные результаты будут использованы при подготовке лекций и организации практических занятий в рамках образовательных программ. Коллектив подобран таким образом, что в него входят как сложившиеся, опытные специалисты (кандидаты наук), так и молодой учёный, недавно закончивший обучение в аспирантуре, и студенты, что способствует эффективному воспроизводству научных кадров, закреплению молодежи в сфере науки и образования, а также сохранению преемственности поколений. Важное значение будет иметь публикация результатов исследования в ведущих высокорейтинговых журналах. Представленные результаты будут иметь несомненный научный интерес и закрепят положение отечественных учёных в активно развивающемся направлении биологии – сравнительной филогеографии.
Проведены ревизии родов Callophrys, Satyrium, Neolycaena, Cissatsuma, Tomares, Plebejus, Deuveia, описаны новые виды и решены таксономические проблемы. На основе анализа несцепленных генетических маркеров впервые доказана гибридизация между представителями родов Ahlbergia и Callophrys – широко распространённых в Палеарктике и симпатричных в части ареала A. frivaldszkyi и C. rubi. Анализ показал, что гибридные экземпляры несут митохондриальные гаплотипы C. rubi, в то время как проанализированные ядерные маркёры гетерозиготны по фиксированным заменам и сочетают варианты обоих родительских видов. Результаты нашего исследования впервые эмпирически показывают возможность митохондриальной интрогрессии между A. frivaldszkyi и C. rubi и между родами Ahlbergia и Callophrys в целом. Впервые проведенный филогеографический анализ эндемичной для Палеарктики монотипической трибы Tomarini на основе мультилокусного молекулярно-филогенетического анализа показал, что гипотетический предок Tomares образовался на территории Юго-Западной Азии между ранним олигоценом и ранним миоценом и заселил Северную Африку. Разделение общего ареала в среднем миоцене – среднем плиоцене произошло в результате резких изменений климата и привело к образованию двух филогенетических линий. Эволюция азиатской линии происходила на территории юго-западной Азии и совпадает с кладогенезом бобовых из рода Astragalus - кормового растения представителей рода. Средняя Азия была колонизирована дважды: в конце плиоцена – середине плейстоцена и в конце плейстоцена, а Европа – трижды в конце плейстоцена. Изучена трофическая специализация и морфология преимагинальных стадий в небольшом роде Cissatsuma, эндемичного для востока Тибетского нагорья. Выявленные признаки строения преимагинальных стадий расширяют диагноз рода Cissatsuma. Подтверждено развитие представителей рода на кустарниках из семейства Rosaceae. Выяснено точное типовое местонахождение вида.
грант РНФ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 июля 2023 г.-30 июня 2024 г. | Закономерности формирования разнообразия чешуекрылых насекомых Палеарктики |
Результаты этапа: 1) Род Plebejus Описан новый вид группы Plebejus christophi (Staudinger, 1874) с хребта Карлик (Синьцзянь-Уйгурский АО, Китай), P. fantomas Krupitsky & Li, 2024. Новый вид отличается от других видов группы P. christophi, в первую очередь от морфологически близких монгольских видов P. anikini, P. germani и P. chrisreai, характерной голубоватой окраской испода крыльев и особенностями строения вальвы и эдеагуса в гениталиях самцов. Находка нового вида из этой группы демонстрирует биогеографические связи Карликтага, являющегося восточной оконечностью Тянь-Шаня, с Монгольским и Гобийским Алтаем. Уточнён статус таксона, изначально описанного как Lycaena christophi nanshanica Forster, 1936. На основе признаков внешней морфологии и признаков генитального аппарата самцов он трактуется как отдельный вид, P. nanshanicus (Forster, 1936), распространённый на хребтах Циляньшань и Алтынтаг (Krupitsky & Li, 2024). 2) Род Callophrys Из автономного округа Аба (провинция Сычуань, Китай) описан новый вид Callophrys (Ahlbergia) abae, ранее трактовавшийся как широко распространённый североазиатский вид C. (A.) frivaldszkyi. Новый вид отличается от него отсутствием андрокониального пятна на переднем крыле, более контрастным светлым рисунком испода крыльев, изогнутым наружным краем вальвы в гениталиях самца и сложно скульптурированной поствагинальной пластинкой в гениталиях самки. Кроме того, на основе анализа гениталий самца и баркодингового региона гена COI подтверждена находка C. (A.) ferrea на острове Кунашир и в России в целом (Krupitsky et al., 2024). 3) Род Polycaena Из провинции Ганьсу (автономный округ Тево), Китай, описан новый вид Polycaena eckweileri. Новый вид отличается от ранее известных видов рода особенностями строения гениталий самцов, сочетающих признаки видов группы P. lama и P. lua Grum-Grshimailo, 1891. Филогенетический анализ на основе последовательностей COI показал, что новый вид относится к группе видов P. lama Leech, 1893 с высокой поддержкой (Рис. 1), однако выявил крайне низкий уровень дифференциации между видами этой группы (P. lama, P. kansuensis, P. sakaii и новый вид), 0.2–0.6%, несмотря на значительные различия в гениталиях самцов, окраске и географической изоляции, а также несмотря на хорошую разрешающую способность этого маркёра для дифференциации видов в других группах рода. Сходные ситуации наблюдаются в разных группах семейства Lycaenidae, сестринского для семейства Riodinidae: Chrysoritis (Talavera et al. 2020), Callophrys (ten Hagen & Miller 2010), Tomares (Krupitsky et al. 2022), Lysandra (Talavera et al. 2013) и Polyommatus (Lukhtanov et al. 2015a). Подобные несоответствия филогений, основанных на баркодах, и видовых гипотез, основанных на других данных, могут быть объяснены неполной сортировкой линий, межвидовой гибридизацией, ведущей к митохондриальной интрогрессии, или влиянием бактерий из рода Wolbachia. Все перечисленные явления отмечены в разных группах чешуекрылых (Lukhtanov et al. 2015b; Bartoňová et al. 2021; Shapoval et al. 2021; Krupitsky et al. 2023). Род Polycaena (с учётом P. nana, ранее рассматривавшегося в монотипном роде Takashia) реконструируется как монофилетическая группа. Помимо группы видов P. lama, наш анализ выявил четыре поддержанных клады, соответствующих трём видам и P. wangjiaqii + P. lua, но не разрешил взаимоотношения между ними. В коллекции ЗИН РАН выявлена типовая серия и обозначен лектотип (и соответствующие паралектотипы из серии синтипов) Polycaena lua Grum-Grshimailo, 1891. 4) Роды Phoenicurusia и Athamanthia Впервые проведён молекулярно-филогенетический и историко-биогеографический анализ эндемичных палеарктических родов Phoenicurusia и Athamanthia на основе датированного анализа. Мультилокусный анализ на основе конкатенированного выравнивания участков генов COI, Ef1a, wingless, CAD, MDH и RpS5 всех родов подсемейства Lycaeninae, включая все описанные виды Phoenicurusia и Athamanthia за исключением A. issykkuli, показал монофилию клады Phoenicurusia + Athamanthia с высокой поддержкой, причём типовой вид рода Phoenicurusia, Ph. margelanica, оказался включён в кладу Athamanthia (Рис. 2). Поскольку название Phoenicurusia имеет приоритет, Athamanthia становится младшим субъективным синонимом и все виды Athamanthia переподчиняются Phoenicurusia. Анализ нуклеотидных последовательностей гена COI 242 экземпляров из подавляющего большинства известных популяций всех описанных видов Phoenicurusia (за исключением Ph. issykkuli) дал практически полностью разрешённую филограмму с высокими или средними поддержками узлов (Рис. 3). Ph. euphratica оказался сестринским по отношению к остальным видам. В этой кладе выделяются Ph. margelanica + Ph. dilutior (клада 2), Ph. infera + Ph. kekemerena (клада 3), Ph. balucha (клада 4), 7 видов, образующие кладу 5 , и Ph. transcaucasicus + Ph. phoenicurus (клада 6). Применение алгоритма ASAP для молекулярной делимитации дало чрезмерное разделение на виды: число операционных таксономических единиц в анализе значительно превысило число видов Phoenicurusia sensu lato, выделяемых на основе анализа морфологии. Лучшая схема с ASAP-коэффициентом = 7.0 предположила наличие 24 операционных таксономических единиц с пороговой дистанцией = 1.0497%). Три следующих схемы с ASAP- коэффициентами равными 7.5, 8.0 и 8.5, предположили наличие 28 (пороговая дистанция = 0.8555%), 25 (пороговая дистанция = 0.9733%) и 15 (пороговая дистанция = 1.682%), соответственно (Рис. 4). Таким образом, мы использовали таксономически менее консервативные результаты анализа ASAP с числом операционных таксономических единиц 24–28 как руководство для выделения подвидов, в том время как более консервативный результат (15) трактовался как руководство для разделения на виды согласно нашему интегративно-таксономическому подходу. Комплексный анализ COI-баркодов и морфологии имаго показал значительно более широкое распространение Ph. transcaucasicus, чем считалось ранее, в том числе был выявлен неописанный подвид. Датированный историко-биогеографический анализ показал, что общий предок рода Phoenicurusia образовался между ранним и средним миоценом, ~14.75 млн л н (18.55–11.5 млн), на территории юго-западной Азии (Восточная Анатолия, Закавказье и Иранское нагорье, регион AC) (Рис. 5). За первая дивергенцией между предком Ph. euphratica и предком остальных Phoenicurusia вскоре последовали две диверсификации сопровождавшиеся расселением на Эльбурс и Копет-Даг (B) и в Среднюю Азию (C) в Среднем Миоцене, ~12.67 млн л н (14.67–9.67 млн) и ~12.64 млн л н (14.74–8.94 млн). Эти события способствовали образованию предка Ph. phoenicurus + Ph. transcaucasicus среднеазиатских Phoenicurusia + Ph. balucha, соответственно. Предок Ph. balucha возник ~11.8 млн л н на территории юго-западной и Средней Азии. Предок Ph. phoenicurus + Ph. transcaucasicus разделился в позднем миоцене – раннем плиоцене, ~ 7.66 млн л н (11.36–4.15 млн). Две крупных дивергенции произошли в независимых среднеазиатских кладах в средне- позднем миоцене, ~9.8 млн л н (14.1–5.55 млн) и ~10.84 млн л н (14.44–7.54 млн). Среднеазиатские клады подверглись интенсивной диверсификации путём аллопатрического видообразования с последующим формированием зон вторичной симпатрии в горах и пустынях Средней Азии в позднем миоцене – плейстоцене. Два колонизационных события с обменом видами между крупными биогеографическими регионами произошли в плиоцене - плейстоцене: расселение Ph. transcaucasicus по горам Иранского нагорья (регион C) и в Закавказье и Восточную Анатолию (регион A) начавшееся ~3.92 млн л н (5.62–1.82 млн), и расселение Ph. japhetica из восточной части Средней Азии (регион D) в восточное Закавказье (регион A) около 2.05 млн л н (4.55–0.5 млн). Согласно нашим реконструкциям, разделение Ph. phoenicurus в регионе Эльбурса-Копет-Дага (B) и на Иранском нагорье (C) около 1.75 млн л н (3.25–0.65 млн) равновероятно. Несмотря на то, что большинство видов Phoenicurusia населяют Среднюю Азию, будучи в ряде случаев эндемиками отдельных горных регионов, род возник на территории юго-западной Азии в среднем миоцене, около 15 млн л н. Затем, около 12 млн л н, род заселил территорию Средней Азии, вероятно, через хребты Эльбурс и Копет-Даг. Интенсивная диверсификация в Средней Азии путём аллопатрического видообразования в позднем миоцене, начиная с 8 млн л н была, вероятно, вызвана миоценовым похолоданием приведшим к аридификации азиатских экосистем (Wen et al., 2023). Эти события также совпадают с поднятием Тянь-Шаня, центром разнообразия рода Phoenicurusia, около 7 млн л н (Sun et al., 2004), и радиацией кормовых растений, рода Atraphaxis из семейства Polygonaceae (Zhang et al., 2014). Дальнейшая диверсификация и расселение видов рода Phoenicurusia вероятно было вызвано разделением Паратетиса начиная с плиоцена (Popov et al., 2006). Вероятно, именно это событие является причиной расселения Ph. japhetica из Средней Азии в Закавказье около 2 млн л н, после значительного пересыхания Каспийского бассейна (Popov et al., 2006). 5) Род Agriades Филограмма, полученная в результате анализа гена COI (Рис. 6), не позволяет однозначно определить филогенетические отношения основных гаплотипов A. dardanus и провести историко-биогеографический анализ: в молекулярно-филогенетический анализ необходимо включить ядерные гены. Анализ сети гаплотипов (Рис. 7) показывает наличие 10 гаплотипов, которые условно можно разделить на две гаплогруппы – северо-западную (Балканы, меловые холмы восточной Украины и юго-восточной России, Западный Кавказ), включающую номинативный подвид, подвиды aegagrus и latedisjunctus, и юго-восточную (Восточная Анатолия, Закавказье, Дагестан), включающую подвиды erzurumensis, araraticus, latedisjunctus. Структура сети гаплотипов имеет тенденцию к формированию так называемой звёздчатой структуры (star-like structure) - центральному гаплотипу, от которого отпочковываются сестринские гаплотипы, отличающиеся на 1-2 замены. Подобная структура гаплотипной сети может являться свидетельством резкого снижения гаплотипического разнообразия в неблагоприятный период, например, во время климатических изменений, и прохождением популяций вида «бутылочного горлышка» (Avise, 2000), с последующим увеличением гаплотипического разнообразия во время установления более благоприятного периода. Ближайший гаплотип A. pyrenaicus отличается от ближайшего гаплотипа A. dardanus на 13 замен (1,97%), что свидетельствует о видовой самостоятельности двух таксонов. Напротив, ближайший гаплотип A. aegagrus отличается от ближайшего гаплотипа A. dardanus юго-восточной гаплогруппы всего на 5 замен (0,76%), что скорее свидетельствует о подвидовом статусе таксона aegagrus и его связи с юго-восточной гаплогруппой. Полученные реконструкции гипотетических ареалов на основе моделирования экологических ниш (Рис. 8) демонстрируют чёткую приуроченность вида к высокогорным регионам Евразии. Так, на реконструкции распространения для современных климатических условий (Рис. 8а) в гипотетический ареал попадают практически все горные регионы западной Палеарктики, а также западное Предкавказье и низовья Дона – но не попадают мела долин рек восточной Украины и юго-восточной России, где обитает A. dardanus ergane. Реконструкция в климатических условиях максимума последнего оледенения (20 000 л н) (Рис. 8б) демонстрирует значительно более широкий гипотетический ареал, приуроченный к горным системам и ледниковому щиту, и захватывающий отчасти современный ареал A. dardanus ergane. Включение в модели распространения кормовых растений из рода Androsace (Рис. 8в-г) существенно не изменило картину. Таким образом, исходя из полученных реконструкций, можно предварительно предположить, что северо-западная часть ареала вида сформировалась во время последнего оледенения, в то время как юго-восточные популяции A. dardanus, включая таксон aegagrus, имеют более давнюю историю. Для сопоставления полученных реконструкций с филограммами требуется мультилокусный анализ, который проводится нами в настоящее время. 6) Род Lycaena Полученные нуклеотидные последовательности COI и Ef1a Lycaena violaceus, L. dabrearai и L. odbayar идентичны; баркоды L. ratushinskayae отличаются от них на одну замену, последовательности Ef1a – на две. На полученной филограмме первые три таксона находятся на политомической ветви, сестринской по отношению к политомии, включающей L. ratushinskayae и среднеазиатский вид L. splendens (Рис. 9). По COI баркодам L. ratushinskayae отличается от L. splendens на 1,22%; L. violaceus, L. dabrearai и L. odbayar отличаются от L. splendens на 1,37%. Ультраструктура хориона яиц Lycaena violaceus (Рис. 10a), L. dabrearai (Рис. 10б) и L. odbayar (Рис. 10в) также сходны: все три таксона характеризуются мелкоячеистой структурой покровов с большим количеством мелких округлых углублений. Как и в случае с анализом генетических маркеров, наиболее отличающимся от других монгольских таксонов является L. ratushinskayae (Рис. 10г): его хорион имеет решетчатую структуру. Хорион L. splendens (Рис. 10д) несёт небольшое число крупных округлых углублений, при этом яйцо выглядит шипастым. Исходя из полученных данных, можно предположить что L. violaceus, L. dabrearai и L. odbayar являются экологическими формами одного вида, и таксоны violaceus и dabrearai должны быть синонимизированы с L. violaceus. Учитывая генетические (хоть и слабые) генетические отличия и отличия в морфологии имаго и ультраструктуре хориона, L. ratushinskayae, вероятно, является недавно дифференцировавшимся видом. Столь низкие отличия в баркодах COI могут объясняться в данном случае неполной сортировкой линий или, учитывая близость ареалов обсуждаемых таксонов, митохондриальной интрогрессией. Полученные результаты показывают, что даже в случае значительных внешних различий якобы новые таксоны могут являться лишь экологическими формами одного полиморфного широко распространённого вида, и подчёркивают необходимость комплексного анализа с учётом не только данных морфологии имаго, но и молекулярно-филогенетического анализа несцепленных маркёров и анализа преимагинальных стадий. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".