Закономерности формирования разнообразия чешуекрылых насекомых ПалеарктикиНИР

Patterns of the formation of the lepidopteran diversity in the Palaearctic

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 июля 2023 г.-30 июня 2024 г. Закономерности формирования разнообразия чешуекрылых насекомых Палеарктики
Результаты этапа: 1) Род Plebejus Описан новый вид группы Plebejus christophi (Staudinger, 1874) с хребта Карлик (Синьцзянь-Уйгурский АО, Китай), P. fantomas Krupitsky & Li, 2024. Новый вид отличается от других видов группы P. christophi, в первую очередь от морфологически близких монгольских видов P. anikini, P. germani и P. chrisreai, характерной голубоватой окраской испода крыльев и особенностями строения вальвы и эдеагуса в гениталиях самцов. Находка нового вида из этой группы демонстрирует биогеографические связи Карликтага, являющегося восточной оконечностью Тянь-Шаня, с Монгольским и Гобийским Алтаем. Уточнён статус таксона, изначально описанного как Lycaena christophi nanshanica Forster, 1936. На основе признаков внешней морфологии и признаков генитального аппарата самцов он трактуется как отдельный вид, P. nanshanicus (Forster, 1936), распространённый на хребтах Циляньшань и Алтынтаг (Krupitsky & Li, 2024). 2) Род Callophrys Из автономного округа Аба (провинция Сычуань, Китай) описан новый вид Callophrys (Ahlbergia) abae, ранее трактовавшийся как широко распространённый североазиатский вид C. (A.) frivaldszkyi. Новый вид отличается от него отсутствием андрокониального пятна на переднем крыле, более контрастным светлым рисунком испода крыльев, изогнутым наружным краем вальвы в гениталиях самца и сложно скульптурированной поствагинальной пластинкой в гениталиях самки. Кроме того, на основе анализа гениталий самца и баркодингового региона гена COI подтверждена находка C. (A.) ferrea на острове Кунашир и в России в целом (Krupitsky et al., 2024). 3) Род Polycaena Из провинции Ганьсу (автономный округ Тево), Китай, описан новый вид Polycaena eckweileri. Новый вид отличается от ранее известных видов рода особенностями строения гениталий самцов, сочетающих признаки видов группы P. lama и P. lua Grum-Grshimailo, 1891. Филогенетический анализ на основе последовательностей COI показал, что новый вид относится к группе видов P. lama Leech, 1893 с высокой поддержкой (Рис. 1), однако выявил крайне низкий уровень дифференциации между видами этой группы (P. lama, P. kansuensis, P. sakaii и новый вид), 0.2–0.6%, несмотря на значительные различия в гениталиях самцов, окраске и географической изоляции, а также несмотря на хорошую разрешающую способность этого маркёра для дифференциации видов в других группах рода. Сходные ситуации наблюдаются в разных группах семейства Lycaenidae, сестринского для семейства Riodinidae: Chrysoritis (Talavera et al. 2020), Callophrys (ten Hagen & Miller 2010), Tomares (Krupitsky et al. 2022), Lysandra (Talavera et al. 2013) и Polyommatus (Lukhtanov et al. 2015a). Подобные несоответствия филогений, основанных на баркодах, и видовых гипотез, основанных на других данных, могут быть объяснены неполной сортировкой линий, межвидовой гибридизацией, ведущей к митохондриальной интрогрессии, или влиянием бактерий из рода Wolbachia. Все перечисленные явления отмечены в разных группах чешуекрылых (Lukhtanov et al. 2015b; Bartoňová et al. 2021; Shapoval et al. 2021; Krupitsky et al. 2023). Род Polycaena (с учётом P. nana, ранее рассматривавшегося в монотипном роде Takashia) реконструируется как монофилетическая группа. Помимо группы видов P. lama, наш анализ выявил четыре поддержанных клады, соответствующих трём видам и P. wangjiaqii + P. lua, но не разрешил взаимоотношения между ними. В коллекции ЗИН РАН выявлена типовая серия и обозначен лектотип (и соответствующие паралектотипы из серии синтипов) Polycaena lua Grum-Grshimailo, 1891. 4) Роды Phoenicurusia и Athamanthia Впервые проведён молекулярно-филогенетический и историко-биогеографический анализ эндемичных палеарктических родов Phoenicurusia и Athamanthia на основе датированного анализа. Мультилокусный анализ на основе конкатенированного выравнивания участков генов COI, Ef1a, wingless, CAD, MDH и RpS5 всех родов подсемейства Lycaeninae, включая все описанные виды Phoenicurusia и Athamanthia за исключением A. issykkuli, показал монофилию клады Phoenicurusia + Athamanthia с высокой поддержкой, причём типовой вид рода Phoenicurusia, Ph. margelanica, оказался включён в кладу Athamanthia (Рис. 2). Поскольку название Phoenicurusia имеет приоритет, Athamanthia становится младшим субъективным синонимом и все виды Athamanthia переподчиняются Phoenicurusia. Анализ нуклеотидных последовательностей гена COI 242 экземпляров из подавляющего большинства известных популяций всех описанных видов Phoenicurusia (за исключением Ph. issykkuli) дал практически полностью разрешённую филограмму с высокими или средними поддержками узлов (Рис. 3). Ph. euphratica оказался сестринским по отношению к остальным видам. В этой кладе выделяются Ph. margelanica + Ph. dilutior (клада 2), Ph. infera + Ph. kekemerena (клада 3), Ph. balucha (клада 4), 7 видов, образующие кладу 5 , и Ph. transcaucasicus + Ph. phoenicurus (клада 6). Применение алгоритма ASAP для молекулярной делимитации дало чрезмерное разделение на виды: число операционных таксономических единиц в анализе значительно превысило число видов Phoenicurusia sensu lato, выделяемых на основе анализа морфологии. Лучшая схема с ASAP-коэффициентом = 7.0 предположила наличие 24 операционных таксономических единиц с пороговой дистанцией = 1.0497%). Три следующих схемы с ASAP- коэффициентами равными 7.5, 8.0 и 8.5, предположили наличие 28 (пороговая дистанция = 0.8555%), 25 (пороговая дистанция = 0.9733%) и 15 (пороговая дистанция = 1.682%), соответственно (Рис. 4). Таким образом, мы использовали таксономически менее консервативные результаты анализа ASAP с числом операционных таксономических единиц 24–28 как руководство для выделения подвидов, в том время как более консервативный результат (15) трактовался как руководство для разделения на виды согласно нашему интегративно-таксономическому подходу. Комплексный анализ COI-баркодов и морфологии имаго показал значительно более широкое распространение Ph. transcaucasicus, чем считалось ранее, в том числе был выявлен неописанный подвид. Датированный историко-биогеографический анализ показал, что общий предок рода Phoenicurusia образовался между ранним и средним миоценом, ~14.75 млн л н (18.55–11.5 млн), на территории юго-западной Азии (Восточная Анатолия, Закавказье и Иранское нагорье, регион AC) (Рис. 5). За первая дивергенцией между предком Ph. euphratica и предком остальных Phoenicurusia вскоре последовали две диверсификации сопровождавшиеся расселением на Эльбурс и Копет-Даг (B) и в Среднюю Азию (C) в Среднем Миоцене, ~12.67 млн л н (14.67–9.67 млн) и ~12.64 млн л н (14.74–8.94 млн). Эти события способствовали образованию предка Ph. phoenicurus + Ph. transcaucasicus среднеазиатских Phoenicurusia + Ph. balucha, соответственно. Предок Ph. balucha возник ~11.8 млн л н на территории юго-западной и Средней Азии. Предок Ph. phoenicurus + Ph. transcaucasicus разделился в позднем миоцене – раннем плиоцене, ~ 7.66 млн л н (11.36–4.15 млн). Две крупных дивергенции произошли в независимых среднеазиатских кладах в средне- позднем миоцене, ~9.8 млн л н (14.1–5.55 млн) и ~10.84 млн л н (14.44–7.54 млн). Среднеазиатские клады подверглись интенсивной диверсификации путём аллопатрического видообразования с последующим формированием зон вторичной симпатрии в горах и пустынях Средней Азии в позднем миоцене – плейстоцене. Два колонизационных события с обменом видами между крупными биогеографическими регионами произошли в плиоцене - плейстоцене: расселение Ph. transcaucasicus по горам Иранского нагорья (регион C) и в Закавказье и Восточную Анатолию (регион A) начавшееся ~3.92 млн л н (5.62–1.82 млн), и расселение Ph. japhetica из восточной части Средней Азии (регион D) в восточное Закавказье (регион A) около 2.05 млн л н (4.55–0.5 млн). Согласно нашим реконструкциям, разделение Ph. phoenicurus в регионе Эльбурса-Копет-Дага (B) и на Иранском нагорье (C) около 1.75 млн л н (3.25–0.65 млн) равновероятно. Несмотря на то, что большинство видов Phoenicurusia населяют Среднюю Азию, будучи в ряде случаев эндемиками отдельных горных регионов, род возник на территории юго-западной Азии в среднем миоцене, около 15 млн л н. Затем, около 12 млн л н, род заселил территорию Средней Азии, вероятно, через хребты Эльбурс и Копет-Даг. Интенсивная диверсификация в Средней Азии путём аллопатрического видообразования в позднем миоцене, начиная с 8 млн л н была, вероятно, вызвана миоценовым похолоданием приведшим к аридификации азиатских экосистем (Wen et al., 2023). Эти события также совпадают с поднятием Тянь-Шаня, центром разнообразия рода Phoenicurusia, около 7 млн л н (Sun et al., 2004), и радиацией кормовых растений, рода Atraphaxis из семейства Polygonaceae (Zhang et al., 2014). Дальнейшая диверсификация и расселение видов рода Phoenicurusia вероятно было вызвано разделением Паратетиса начиная с плиоцена (Popov et al., 2006). Вероятно, именно это событие является причиной расселения Ph. japhetica из Средней Азии в Закавказье около 2 млн л н, после значительного пересыхания Каспийского бассейна (Popov et al., 2006). 5) Род Agriades Филограмма, полученная в результате анализа гена COI (Рис. 6), не позволяет однозначно определить филогенетические отношения основных гаплотипов A. dardanus и провести историко-биогеографический анализ: в молекулярно-филогенетический анализ необходимо включить ядерные гены. Анализ сети гаплотипов (Рис. 7) показывает наличие 10 гаплотипов, которые условно можно разделить на две гаплогруппы – северо-западную (Балканы, меловые холмы восточной Украины и юго-восточной России, Западный Кавказ), включающую номинативный подвид, подвиды aegagrus и latedisjunctus, и юго-восточную (Восточная Анатолия, Закавказье, Дагестан), включающую подвиды erzurumensis, araraticus, latedisjunctus. Структура сети гаплотипов имеет тенденцию к формированию так называемой звёздчатой структуры (star-like structure) - центральному гаплотипу, от которого отпочковываются сестринские гаплотипы, отличающиеся на 1-2 замены. Подобная структура гаплотипной сети может являться свидетельством резкого снижения гаплотипического разнообразия в неблагоприятный период, например, во время климатических изменений, и прохождением популяций вида «бутылочного горлышка» (Avise, 2000), с последующим увеличением гаплотипического разнообразия во время установления более благоприятного периода. Ближайший гаплотип A. pyrenaicus отличается от ближайшего гаплотипа A. dardanus на 13 замен (1,97%), что свидетельствует о видовой самостоятельности двух таксонов. Напротив, ближайший гаплотип A. aegagrus отличается от ближайшего гаплотипа A. dardanus юго-восточной гаплогруппы всего на 5 замен (0,76%), что скорее свидетельствует о подвидовом статусе таксона aegagrus и его связи с юго-восточной гаплогруппой. Полученные реконструкции гипотетических ареалов на основе моделирования экологических ниш (Рис. 8) демонстрируют чёткую приуроченность вида к высокогорным регионам Евразии. Так, на реконструкции распространения для современных климатических условий (Рис. 8а) в гипотетический ареал попадают практически все горные регионы западной Палеарктики, а также западное Предкавказье и низовья Дона – но не попадают мела долин рек восточной Украины и юго-восточной России, где обитает A. dardanus ergane. Реконструкция в климатических условиях максимума последнего оледенения (20 000 л н) (Рис. 8б) демонстрирует значительно более широкий гипотетический ареал, приуроченный к горным системам и ледниковому щиту, и захватывающий отчасти современный ареал A. dardanus ergane. Включение в модели распространения кормовых растений из рода Androsace (Рис. 8в-г) существенно не изменило картину. Таким образом, исходя из полученных реконструкций, можно предварительно предположить, что северо-западная часть ареала вида сформировалась во время последнего оледенения, в то время как юго-восточные популяции A. dardanus, включая таксон aegagrus, имеют более давнюю историю. Для сопоставления полученных реконструкций с филограммами требуется мультилокусный анализ, который проводится нами в настоящее время. 6) Род Lycaena Полученные нуклеотидные последовательности COI и Ef1a Lycaena violaceus, L. dabrearai и L. odbayar идентичны; баркоды L. ratushinskayae отличаются от них на одну замену, последовательности Ef1a – на две. На полученной филограмме первые три таксона находятся на политомической ветви, сестринской по отношению к политомии, включающей L. ratushinskayae и среднеазиатский вид L. splendens (Рис. 9). По COI баркодам L. ratushinskayae отличается от L. splendens на 1,22%; L. violaceus, L. dabrearai и L. odbayar отличаются от L. splendens на 1,37%. Ультраструктура хориона яиц Lycaena violaceus (Рис. 10a), L. dabrearai (Рис. 10б) и L. odbayar (Рис. 10в) также сходны: все три таксона характеризуются мелкоячеистой структурой покровов с большим количеством мелких округлых углублений. Как и в случае с анализом генетических маркеров, наиболее отличающимся от других монгольских таксонов является L. ratushinskayae (Рис. 10г): его хорион имеет решетчатую структуру. Хорион L. splendens (Рис. 10д) несёт небольшое число крупных округлых углублений, при этом яйцо выглядит шипастым. Исходя из полученных данных, можно предположить что L. violaceus, L. dabrearai и L. odbayar являются экологическими формами одного вида, и таксоны violaceus и dabrearai должны быть синонимизированы с L. violaceus. Учитывая генетические (хоть и слабые) генетические отличия и отличия в морфологии имаго и ультраструктуре хориона, L. ratushinskayae, вероятно, является недавно дифференцировавшимся видом. Столь низкие отличия в баркодах COI могут объясняться в данном случае неполной сортировкой линий или, учитывая близость ареалов обсуждаемых таксонов, митохондриальной интрогрессией. Полученные результаты показывают, что даже в случае значительных внешних различий якобы новые таксоны могут являться лишь экологическими формами одного полиморфного широко распространённого вида, и подчёркивают необходимость комплексного анализа с учётом не только данных морфологии имаго, но и молекулярно-филогенетического анализа несцепленных маркёров и анализа преимагинальных стадий.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".