ИСТИНА

Проект направлен на изучение филогенетических связей, эволюционной направленности признаков репродуктивной сферы и диверсификации представителей клады центральных Кариофиллид, куда входят, в частности, крупные семейства Amaranthaceae s.str., Caryophyllaceae, Chenopodiaceae и Nyctaginaceae, содержащие, в общей сложности, не менее 5000 видов и распространенные по всему миру. Родственные связи и эволюционная направленность признаков исследуется с помощью молекулярно-филогенетического анализа и "классических" методов исследования (сравнительно-морфологического, анатомического методов и электронной микроскопии). Имеющийся задел, включая наличие большого количества материала, собранного коллективом в разных регионах Евразии, а также анализ многочисленных гербарных фондов позволит охватить большинство семейств центральных Кариофиллид (не менее 25 из 30 семейств). Впервые изучаются следующие направления: (1) Возникновение ряда признаков репродуктивной сферы, в частности, эволюция односемянных плодов в центральной кладе Кариофиллид, включая базальные линии (Simmondsiaceae, Physenaceae, Asteropeiaceae, Rhabdodendraceae), (2) Реконструкция наиболее важных признаков репродуктивной сферы с использованием методов кладистики и молекулярной филогении; (3) Наложение полученных результатов на таксономию критических и сложных групп клады.

Впервые будет проведено сравнительное изучение признаков строения цветка, плода и семени у всех односемянных представителей Caryophyllales (с привлечением таксонов, имеющих многосемянные плоды), эволюировавших в семействах Simmondsiaceae, Asteropeiaceae, Physenaceae, Chenopodiaceae, Microteaceae, Nyctaginaceae, Petiveriaceae, Rivinaceae, Seguieriaceae, Anacampserotaceae, Sarcobataceae, Basellaceae, Achatocarpaceae, Agdestiaceae, Didiereaceae, Amaranthaceae s.str., Caryophyllaceae и Lophiocarpaceae; будет показано происхождение и основные пути эволюции односемянных плодов в порядке, а также реконструкция наиболее важных признаков плода и семени на основе молекулярной филогении, включая современные кладистические методы (в частности, Mesquite). Данное исследование охватывает около 500 видов из около 20 семейств мировой флоры и является оригинальным исследованием, вносящим существенный вклад в карпологию и эволюционную биологию. В этом отношении подготовленные на настоящий момент материалы позволяют сделать вывод о том, что базальные клады порядка (монотипные семейства Simmondsiaceae, Physenaceae, Asteropeiaceae, Rhabdodendraceae с локальными ареалами) сочетают примитивные признаки строения плода и семени (крупные плоды и семена; многослойные диверсифицированные на топографические зоны покровы), и характерные черты Центросеменных прослеживаются начиная с рода Macarthuria (ранее относимого в состав Molluginaceae) и Achatocarpaceae (тонкий и немногослойный перикарпий, семена с толстой тестой, наличие питательной ткани зародыша - перисперма). Вместе с тем, впервые будет проведена реконструкция ряда важных признаков перикарпия и семенной кожуры) в таких крупных семействах, как Caryophyllaceae, Chenopodiaceae и Nyctaginaceae. Второй крупный проект связан с анализом успешного расселения ксенофитов по результатам изучения трех независимых флор - Восточного Средиземноморья, средней полосы Европейской России и Центральных Гималаев и роли карпологических особенностей в натурализации ряда таксонов из Amaranthaceae s.str., Chenopodiaceae, Nyctaginaceae и части Carophyllaceae. Это исследование имеет непосредственную практическую значимость и позволит смоделировать принципы натурализации многих сорных видов и предсказать возможности дичания культивируемых таксонов и их влияние на растительные сообщества. Практически готова монография по эволюции признаков строения плода и семени в Chenopodiaceae, а также ревизии семейства в Европейской России как отдельной части работы - соответствующая заявка на издание будет подана в РФФИ к февралю 2014 года. Параллельно с этим руководитель заявки планирует защитить докторскую диссертацию по материалам завершенного исследования, где наряду с Chenopodiaceae в сравнительном отношении изучено более 200 видов из внешней группы (представители более чем 20 семейств с односемянными и отчасти многосемянными плодами). Полностью будет подготовлена и издана в электронном виде обработка Chenopodiaceae для международного проекта "Flora of Palestine", охватывающая территорию исторической Палестины (Израиль и большая часть Иордании), основанная на собственных полевых исследованиях и анализе многочисленных отечественных и зарубежных гербарных фондов. Это первая крупная обработка семейства в мире, в которой будет дана новая таксономия представителей семейства, с подробным описанием, оригинальными диагностическими ключами и распространением видов в регионе. Объем рукописи превышает 60 страниц одинарного интервала и охватывает 95 видов из 32 родов. Таким образом, мы заявляем четыре глобальные разработки на 2014 год, непосредственно связанные с тематикой подаваемой заявки. Также будет проведена ревизия сложной группы Anabaseae, с реконструкцией ряда признаков вегетативной и репродуктивной сфер (жизненной формы, многослойной эпидермы однолетних побегов, строения околоцветника и плода).

За первый год инициативного проекта (2014 год) коллективом опубликовано девять работ, посвященных разнообразным представителям порядка Caryophyllales. Вышла в свет монография А.П. Сухорукова, посвященная результатам исследования строения плода и семени в семействе Chenopodiaceae и эволюционной реконструкции ряда важных карпологических признаков во всем порядке. При этом достаточно полно изучены внешние по отношению к Chenopodiaceae семейства с односемянными плодами, равно как и ряд групп с многосемянными типами плодов. Всего было исследовано около 500 таксонов из более 20 семейств. Вследствие этого монография охватывает в сравнительном отношении самые разнообразные группы Центросеменных. Впервые показано, что диверсификация признаков перикарпия и спермодермы затронула все без исключения крупные группы (подсемейства Chenopodioideae, Salsoloideae, Betoideae, Corispermoideae, Suaedoideae, Salicornioideae), каждая из которых характеризуется особенностями в строении плода и семени. Впервые дан анализ структурного и пространственного гетероморфизма семян. Гетероспермия может быть как пространственной, так и структурной; при этом оба типа не проявляют взаимозависимости. Пространственный тип гетероспермии заключается в различном (горизонтальном, вертикальном или смешанном) положении зародыша семени в пределах одного индивидуума. Структурная гетероспермия заключается в наличии разнокачественных в морфологическом и (или) анатомическом отношениях семян. Так, для родов Chenopodium, Chenopodiastrum и Oxybasis свойственна скрытая (латентная) гетероспермия, которая выражается в производстве двух типов семян, теста которых имеет разную мощность. Для однолетних видов рода Atriplex, напротив, характерна явная структурная гетероспермия, когда семена отличаются друг от друга как морфологически (формой, размерами и цветом), так и анатомически (мощностью тесты семенной кожуры). Триспермия как высшая степень гетероморфизма, сочетающая в себе скрытый и явный типы структурной гетероспермии, найдена, по крайней мере, в Chenopodium album и Atriplex (3 вида типовой секции рода). Тем самым показано, что ряд видов Chenopodioideae может характеризоваться большей адаптацией к захвату новых территорий и новых экологических ниш, что, возможно, обуславливает широкое распространение ряда таксонов из родов Chenopodium (в частности, группы C. album) или Atriplex. Показано значение карпологических признаков в диагностике сложнейшего рода Corispermum, в особенности морфологически скрытых видов (вегетативные признаки таких видов перекрываются, и наиболее информативным является сравнение структуры перикарпия). Проведена ревизия китайских представителей рода Corispermum. Итогом ревизии материала в разных фондах Евразии является описание двух новых видов (C. nanum Sukhor. & Zhang из Тибета и C. iljinii Sukhor. & Zhang из Цинхая и Нинся). При этом C. nanum встречается на высотах от 4000 м до 5000 м н. у.м. и является, видимо, единственным представителем рода, достигающим таких высот. Описана также новая разновидность C. dutreuilii var. montanum, а разновидность C. puberulum var. ellipsocarpum на основе карпологических и молекулярно-филогенетических данных возведена в ранг вида (C. ellipsocarpum (Tsein & Ma) Sukhor. & Zhang). Выбраны лектотипы ряда видов рода, встречающихся на территории КНР. Дан анализ карпологических признаков в других (внешних по отношению к Chenopodiaceae) группах Кариофиллид («core Caryophyllales»). Реконструкция эволюционной истории числа семян в плоде на основе молекулярно-филогенетического метода свидетельствует в пользу наличия односемянного типа плода у предков Кариофиллид и клады Chenopodiaceae. Односемянность как анцестральный тип плода характерна для ‘Earlier Diverging lineages’ (Rhabdodendraceae, Simmondsiaceae, Asteropeiaceae, Physenaceae) и клады ААС+СС, с дальнейшим увеличением числа семян в обеих кладах AAC+CC (Achatocarpaceae – Amaranthaceae – Chenopodiaceae + Caryophyllaceae – Corrigiolaceae) и ‘Globular Inclusion clade’ (Nyctaginaceae, Basellaceae, Rivinaceae, Portulacaceae, Phytolaccaceae etc.). Rhabdodendraceae, Simmondsiaceae, Asteropeiaceae и Physenaceae еще не имеют «типичных» для Кариофиллид карпологических черт, и возникновение мелких плодов, утолщенной тесты спермодермы, перисперма в семени, изогнутости зародыша, лестничных утолщений клеточных оболочек тегмена являются эволюционными событиями для таксонов обеих клад AAC+CC и ‘Globular Inclusion clade’, что впервые прослеживается в Microteaceae и Macarthuriaceae (в зависимости от положения семейств на молекулярно-филогенетических деревьях). Непосредственные предки Chenopodiaceae (а также всей клады AAC) также имели этот набор признаков, свойственных большинству Центросеменных. Вскрывание плода у некоторых Chenopodiaceae (Hablitzia, Beta, Agriophyllum) представляется приобретенным признаком, возникшим в односемянных плодах, что может рассматриваться как приспособление для формирования ступенчатых диаспор с целью увеличения диссеминационных возможностей. Перикарпий предков клады ААС+СС был многослойным и дифференцированным на 2 анатомо-топографические зоны (склеренхиму и паренхиму), однако в процессе таксономической дивергенции клады (семейства) Chenopodiaceae топография перикарпия претерпела значительные трансформации, как минимум, трижды: сначала в сторону его усложнения («амарантоидный» тип), затем приобрела «паренхимно-склеренхимный» тип и затем упрощенный (гомоцеллюлярный) тип, который характеризует, в частности, такие подсемейства как Suaedoideae, Salicornioideae и подавляющее большинство Chenopodioideae. Несмотря на то, что во всем порядке анемохория эволюировала у многих таксонов, произрастающих (чаще всего) в аридных регионах Земли, крыловидные выросты на околоплоднике крайне редки и возникли независимо трижды у Sarcobataceae, Seguieriaceae и некоторых представителей Chenopodiaceae (subfam. Corispermoideae), однако само крыло в этих линиях порядка возникает или из разрастающегося стилодия (Seguieriaceae), или как часть самой завязи (радиальный вырост в Sarcobataceae и маргинальный вырост в Chenopodiaceae-Corispermoideae). Напротив, крыловидные диаспоры во многих семействах возникают как выросты охватывающих плод фолиарных структур. Сочные и обычно яркоокрашенные плоды эволюировали в порядке всего несколько раз, но в Chenopodiaceae такие «ягоды» в действительности имеют сочный перикарпий только в верхней части плода, при одновременном сохранении сухого перикарпия в его нижней половине. Вследствие этого наиболее удачный термин для выражения отчасти сочных покровов плода – полуягода. Клетки с U-образными оболочками с кристаллическим содержимым полости клеток известны, в основном, у представителей клады ААС (Achatocarpaceae, Amaranthaceae и Chenopodiaceae). Толстая теста спермодермы типична для видов клад AAC+CC и ‘Globular Inclusion’, однако встречаются и исключения, связанные с истончением клеток тесты (к примеру, в Krascheninnikovia, Ceratocarpus, Halimione, Salsoloideae, Corispermoideae). Почти у всех представителей порядка зародыш располагается в семени вертикально, даже в тех случаях, когда признак односемянности является реверсивным (‘Globular Inclusion clade’). Только в ряде различных групп Chenopodiaceae зародыш меняет положение с вертикального на горизонтальное, а в некоторых случаях – снова на вертикальное (случай реверсии). Наличие лестничных утолщений клеточных оболочек тегмена добавлено к числу признаков, характерных для типичных Кариофиллид. Уникальные, таксономически важные признаки семейственного ранга впервые обнаружены в Sarcobataceae (общая структура перикарпия), Achatocarpaceae (наличие сложных зерен крахмала в семенах), а также Seguieriaceae и Petiveriaceae (структура перикарпия); тем самым, даже без молекулярных данных, положение Sarcobatus внутри Chenopodiaceae , или Achatocarpus, Phaulothamnus, Seguieria, Gallesia и Petiveria как части Phytolaccaceae представляется ошибочным. Семейство Nyctaginaceae имеет ряд отличительных карпологических особенностей: присутствие рафидов в перикарпии, семенной кожуре и (иногда) в семядолях, очень тонкий однослойный перикарпий (во многих линиях семейства) и перисперм, разделенный на две части (кроме самых базальных представителей). Детально изучен род Sarcobatus в отношении структуры его репродуктивной диаспоры, которую вплоть до последнего времени называли то «чашечкой», то «периантом», то плодом. В действительности крыловидный вырост является частью перикарпия, а не околоцветника. Род Sarcobatus представляет собой уникальный случай во всех Кариофиллидах, когда перикарпий развивает близ середины плода радиальное крыло, которое может быть единым или состоять из двух фрагментов. Следует еще раз подчеркнуть, что в Chenopodiaceae, а также в некоторых других семействах такие крыловидные или бугорчатые оторочки образуются из фолиарных образований, охватывающих плод. В пределах Центросеменных только в редких случаях перикарпий участвует в формировании крыла, которое может быть уплощенным и маргинальным (Chenopodiaceae–Corispermoideae). Анатомически перикарпий Sarcobatus отличается от всех групп Chenopodiaceae. Исключая крыловидный вырост, который сложен несколькими ровными рядами склереид с длиной клеток от 1 мм, перикарпий ребристый, уплощенный в нижней половине (до места отхождения крыла) и вследствие ребристости неравный по толщине: 100–125 мкм в ребрах и всего 50–60 мкм между ними. В ребрах имеется хорошо развитая проводящая ткань. Перикарпий дифференцирован на несколько топографических зон: (1) одноклеточную эпидерму с T-образными, звездчатыми и простыми трихомами; (2) паренхиму, клетки которой содержат друзы; (3) механическую ткань из 1–2 слоев клеток, которые расположены параллельно оси плода; (4) внутреннюю эпидерму, клетки которой нередко содержат короткие цилиндрические выросты. Семенная кожура 2-слойная, прозрачная, из одинаковых тонких уплощенных слоев клеток (или внешний слой в ребрах может содержать крупные вздутые клетки), плотно прилегает к перикарпию, но не срастается с ним. Зародыш вертикальный, спирально скрученный на два оборота. Перисперм визуально не заметен, но при большом увеличении он виден в виде двух маргинальных слоев клеток. Представлена современная таксономическая ревизия Chenopodiaceae в пределах Европейской России (38 родов и 133 вида), содержащая оригинальные диагностические ключи, важнейшую синонимику, подробное распространение видов по областям и республикам. В сводку вошли, по сравнению с предыдущими определителями, новые ранее не фигурировавшие виды (Oxybasis micrantha, Chenopodium probstii, Blitum sp. div., Cycloloma atriplicifolium, Suaeda pannonica как новый вид для флоры России). Для многих таксонов (всего для 48 таксонов в данной монографии) выбраны лектотипы. В монографии также описан новый для науки вид Dysphania neglecta Sukhor. из Центральных Гималаев и сделано несколько новых комбинаций: в родах Suaeda (S. anatolica (Aellen) Sukhor.), Caroxylon (C. micrantherum (Botsch. Sukhor.), Grubovia (G. eriophora (Stephan) Sukhor.) и Kaviria (K. azaurena (Mouterde) Sukhor.). Род Reaumuria из Polygonids (non-core Caryophyllales) изучен в филогеографическом отношении с использованием 4 маркеров (ITS, rps16, psbB-psbH и trnL-trnF). Полученное распределение видов на молекулярно-филогенетических деревьях в целом соответствует морфологическому делению рода на ряд секций и серий, однако ряд представителей, в особенности R. soongarica, не укладываются в рамки существующей систематики рода. Подтверждена монофилия всего рода Reaumuria. Первичный ареал рода связан с западной частью Центральной Азии в широком понимании этого региона (т.е. область формирования связана со Средней Азией), с дальнейшей радиацией на запад (Малая Азия, Передняя Азия, Средиземноморье) в олигоцене-миоцене. Восточные границы ареала рода связаны с современными миграциями. Формирование рода и дальнейшее расселение его представителей следует связать с постепенной аридизацией климата в олигоцене-миоцене и поднятием горных цепей Тянь-Шаня, Памира и Гималаев. В качестве отдельной публикации дана лектотипификация таксона Anabasis foliosa (=Salsola foliosa = Neocaspia foliosa); лектотип выбран в коллекции Линнея, хранящийся в LINN (Лондон, Великобритания). Представлена ревизия видов семейства Chenopodiaceae в Центральных и Восточных Гималаях (в пределах Непала с дополнениями к распространению видов в соседних странах). Всего в этой территории зафиксировано 13 родов и 24 вида. Описаны новые для науки виды Chenopodium perttii Sukhor. и Dysphania neglecta Sukhor. Подчеркнуто, что Chenopodium perttii и Chenopodium album subsp. yunnanense (Юннань, КНР) имеют важную особенность в строении репродуктивной сферы – почти ровный (мамиллятный) перикарпий, что отличает эти таксоны от всей группы Chenopodium album. Вследствие этого предполагается, что Chenopodium perttii и Chenopodium album subsp. yunnanense, встречающиеся на вторичных местообитаниях, имеют в Гималаях и в Юннане естественную область распространения, в отличие от остальных таксонов рода с широкими ареалами. Вместо названия Chenopodium giganteum D. Don, широко употреблявшегося в литературе до настоящего времени, следует употреблять Chenopodium bengalense (Lam.) Spielm. – забытое название вида, первоначально описанного как Atriplex bengalensis. Род Dysphania имеет один из центров разнообразия в Гималаях и на Тибете, где зафиксировано 8 видов (вместо одного широко распространенного вида D. botrys). Детально изучены распространение и родственные связи описанного недавно вида D. kitiae Uotila, ранее известного только из locus classicus. Этот таксон в действительности имеет широкий ареал в пределах КНР (восточный Тибет, Внутренняя Монголия, провинции Хебей, Шеньси и Шаньси). Dysphania neglecta обычна в Западном Непале и часто произрастает вместе с D. nepalensis, но хорошо отличается по репродуктивным признакам (характер опушения на околоцветнике, форма папилл на перикарпии), а также более поздним временем цветения и плодоношения. D. neglecta по результатам молекулярно-филогенетического анализа и морфологическим признакам близка к D. botrys, но отличается густым опушением побегов, большей высотой, приуроченностью к влажным известняковым и глинистым склонам и деталям строения околоплодника. Выбраны лектотипы Chenopodium giganteum, C. album subsp. yunnanense, C. aristatum f. muticum (= Dysphania kitiae) и Microgynoecium tibeticum. Лектотипы и неотипы выбраны для Atriplex bengalensis (базионим Chenopodium bengalense), Chenopodium giganteum и Chenopodium pallidum. Все аборигенные виды семейства встречаются в среднем и верхнем горном поясе (2000-4500 м н.у.м.), в то время как заносные таксоны пространственно отграничены от аборигенных представителей семейства и встречаются на высотах до 2000 м. Для всех видов даны карты их распространения в Непале. В соавторстве с зарубежными коллегами (Гербарий Еврейского университета г. Иерусалима; Гербарий Ботанического сада Кью, г. Лондон) опубликованы две крупные монографии по ревизии сем. Маревые на территории Ближнего Востока. Впервые с 1966 года проведена ревизия семейства на территории исторической Палестины (Израиль-Палестина, часть Иордании). Детально прослежено распространение таксонов на основе собственных полевых исследований и ревизии гербарного материала, главным образом в Еврейском университете г. Иерусалима. Рукопись в электронном виде опубликована в базе данных "Tropicos", а печатный вариант рукописи (фактический объем, не считая иллюстраций, составляет около 100 страниц) сдан в печать и находится на технической правке. Впервые представлена ревизия семейства Chenopodiaceae s.str. в пределах Ирака. Названия таксонов даны согласно самым последним источникам (включая авторские разработки). Детально изучено распространение видов на основе критического изучения многочисленных гербарных коллекций (B,BM, BR, E, G, HUJ, K, LE, MW, MHA, P, W), что позволило с максимальной точностью воссоздать встречаемость видов на территории Ирака. Всего на территории Ирака зафиксировано 32 рода и более 150 видов семейства. К обработке семейства Chenopodiaceae (Phytotaxa. 2014. Vol. 191, P. 10-44) для флоры Непала сделано два существенных дополнения. Образцы Chenopodium pallidum в действительности относятся к роду Atriplex (A. pallida (Moq.) Sukhor.) . Вместо Chenopodium pallidum описывается новый вид рода Chenopodium - C. harae Sukhor. В отдельной статье описан новый вид Dysphania geoffreyi Sukhor. Он отличается от других видов рода, произрастающих в пределах Гималаев и Тибета, очень скученным соцветием, разнообразными (крупными простыми и железистыми) трихомами на поверхности листочков околоцветника и вогнутыми на верхушке папиллами на поверхности перикарпия, а также более мелкими (0.5-0.6 мм) семенами. В Гималаях и Тибете в настоящее время встречается 8 аборигенных видов рода, и в статье приводятся новые данные по распространению каждого из них, а также весь спектр отличий для тибетско-гималайских видов рода. Опубликованы две статьи, касающиеся уточнения таксономического положения видов в семействе Chenopodiaceae. Chenopodium caudatum предлагается к отвержению как название, вносящее существенную путаницу в таксономию Chenopodiaceae-Amaranthaceae. Даны материалы новейшего исследования по таксономическому положению ряда критических и малоизученных видов подсемейства Chenopodioideae. По результатам молекулярной филогении и карпологии Chenopodium antarcticum (=Oxybasis antarctica) относится к роду Blitum, а Blitum spathulatum (=Chenopodium spathulatum) должен быть рассмотрен в составе рода Monolepis. Дано развернутое филогенетическое дерево Chenopodioideae. Показано, что семейство Amaranthaceae очень неоднородно по карпологическим признакам. Тем не менее, большинство таксонов имеет диверсифицированный на 4 анатомо-топографические зоны перикарпий и упрощенное строение семенной кожуры. По признакам перикарпий и спермодермы группы Achyranthoids и Gomphrenoideae оказываются близкими группами, что подтверждается молекулярной филогенией. Критическая ревизия образцов в ряде европейских гербарных фондов позволила описать новый вид рода Corbichonia - C. exellii Sukhor. (Lophiocarpaceae). Ее ареал расположен в пределах юго-западной Африки (Ангола, Намибия, ЮАР). Представлены все отличия между тремя видами рода Corbichonia, даны карты распространения каждого вида (C. decumbens, C. rubriviolacea, C. exellii), в том числе на основе признаков строения семян. Подчеркнуто, что оба рода семейства Lophiocarpaceae - Lophiocarpus и Corbichonia - имеют многочисленные различия в репродуктивной сфере, морфологии, эмбриологии и карпологии, и систематическое положение последнего рода нуждается в уточнении. В связи с синдромом опыления изучена структура нектарников у 16 видов из родов Saponaria, Dianthus, Kohlrauschia и Gypsophila s.a. (Caryophyllaceae). В цветках Gypsophila обнаружены нектарники с нектарными устьицами, которые до этого наблюдались только в подсемействе Alsinoideae. Цветки Gypsophila имеют синдром опыления, промежуточный между психофилией и анемофилией. Рассмотрены репродуктивные характеристики рода Arthrocnemum в сравнении с другими таксонами подсемейства Salicornioideae (Chenopodiaceae-Amaranthaceae). Род характеризуется спаянным околоцветником без признаков васкуляризации и состоит из паренхимных клеток. Впервые описано явление гетероантокарпии в роде (разное морфологическое строение околоцветника в зависимости от положения цветка в соцветии). Уточнено анатомическое строение околоцветника и перикарпия. Дан весь спектр отличий между Arthrocnemum и другими таксонами, ранее включаемыми в этот род (в настоящее время относимых к родам Sarcocornia и Halosarcia). Сделан вывод о том, что морфологические гомоплазии в подсемействе Salicornioideae распространены достаточно широко, однако наибольшая степень дивергенции между представителями подсемейства касается тонких (анатомических и ультраскульптурных) признаков репродуктивной сферы. В сравнительном отношении изучены семена на сканирующем электронном микроскопе. Род в его современном понимании содержит 2 вида, один из которых (A. franzii Sukhor.) впервые описывается как новый для науки таксон из Западной Африки. Новый вид, ранее определявшийся как Salicornia fruticosa или Arthrocnemum glaucum, является эдификатором песчаных западин наиболее засушливых островов архипелага Кабо-Верде (острова Сал, Боа Вишта, Майо). Дано его распространение на основе собственных полевых исследований и анализе гербарных фондов (B, BM, E, K, LE, MW). Отличия между западноафриканским A. franzii и широко распространенным в Средиземноморье видов A. macrostachyum касаются исключительно признаков репродуктивной сферы (формы околоцветника у разных типов цветков, длины пыльников, степени срастания стилодиев в столбик, строения семян). Даны номенклатурные пояснения ко всем таксонам, ранее описанным в составе рода Arthrocnemum. Представляется, что A. franzii является уязвимым видом (согласно шкале IUCN) вследствие небольшого количества производимых индивидуумами семян, отсутствия перехода на вторичные сообщества и резкого возрастания антропогенного влияния на естественные растительные сообщества на островах Кабо-Верде. По результатам изучения гербарных фондов и анализа репродуктивных органов ряда критических таксонов семейства Chenopodiaceae удалось выявить новый эндемик юго-западной части Африканского рифта Atriplex congolensis Sukhor., имеющий локальное распространение в провинции Катанга Демократической Республики Конго. На основании морфологических и карпологических признаков A. сongolensis относится к секции Teutliopsis, виды которой распространены почти исключительно в умеренном поясе. Таким образом, A. congolensis является единственным представителем этой секции в тропической Африке. Новый вид отличается от остальных таксонов секции Teutliopsis ромбическими листьями и сильно вытянутыми обертками при женских цветках. Ранее вид определялся как Atriplex prostrata или Atriplex sp. Вместе с тем, для возвышенностей ДР Конго удалось найти единственный сбор Oxybasis chenopodioides. Предполагается, что нахождение O. сhenopodioides во всей Восточной Африке (в горной части, высоты от 1000 до 2500 м) связано с орнитохорией, поскольку вид характеризуется очень мелкими и легко переносимыми эпизоохорными плодами. Дан анализ распространения редкого вида Dysphania congolana, который обычно определяется коллекторами как Dysphania ambrosioides (Chenopodium ambrosioides) или как иные, более часто встречающиеся виды дисфаний (D. schraderiana, D. procera). Dysphania congolana встречается на территории Камеруна, ДР Конго, Бурунди и Эфиопии и, таким образом, является видом с широким ареалом в горной тропической Африке. Дискутируется вопрос о родстве D. сongolana и D. ambrosioides. Несмотря на общее морфологическое сходство, анализ репродуктивных диаспор (плода и околоцветника) убедительно доказывает принадлежность этих таксонов к разным группам, что подтверждается результатами предварительной молекулярной филогении (Kadereit, Sukhorukov et al., in prep.). Род Mollugo изучен в карпологическом отношении в мировом масштабе. Всего к исследованию привлечено около 30 видов из Евразии, Африки, Америки и Австралии. Детально разобрана морфология семян (цвет, размеры, очертания и ультраскульптура поверхности). Род представляется гетерогенным по признакам строения семян. Выделено три типа орнаментации семенной кожуры (папиллятный, сглаженный и ретикулатный типы). Приведено соответствие признаков строения семян с существующей (предварительной) филогений рода (Christin & al. 2011). Существующая группировка видов по кладам большей частью подтверждается карпологическими данными. На основе детальных карпологических исследований сделан вывод о гетерогенности вида Paramollugo nudicaulis (ex-Mollugo nudicaulis). В результате ревизии гербарных коллекций в Великобритании (гербарии Ботанического сада Кью, Британского музея естественной истории, Ботанического сада Эдинбурга, Музея естественной истории Парижа, двух гербарных коллекций в Мюнхене) и оригинальных карпологических результатов сделана новая таксономическая обработка рода Paramollugo в восточном полушарии (Евразии, Африке, Азии, Океании), с описанием двух новых эндемиков Мадагаскара (Paramollugo elliotii Sukhor., Paramollugo simulans Sukhor.). Род Paramollugo в Новой Каледонии представлен эндемиком P. digyna (Montrouz.) Sukhor. (ex-Mollugo digyna), который ранее объединялся с Paramollugo nudicaulis (ex-Mollugo nudicaulis), отличия которого от остальных видов рода состоят в форме листовой пластинки, наличии двугнездной (а не трехгнездной) коробочки с небольшим (до 8) числом семян, а также характерной вторичной (бородавчатой) орнаментацией семян. Один из новых видов – многолетник Paramollugo elliotii – является прибрежным псаммофитом, который не переходит на вторичные местообитания и, по-видимому, заслуживает охранного статуса. Наибольшее разнообразие рода наблюдается на Мадагаскаре, где в настоящее время известно 4 вида рода (вместо 2 признаваемых ранее таксонов). Выбраны лектотипы для Mollugo decandra и Mollugo caespitosa (последний вид синонимизирован с M. decandra). Даны новые определительные ключи для рода Paramollugo для Азии, Африки и Евразии. В качестве нового характерного признака рода Paramollugo указано наличие фовеолятных вкраплений в оболочках клеток экзотесты. Таксон Mollugo pentaphylla var. rupestris переведен в видовой ранг в составе рода TYrigastrotheca (T. ruspestris (T. Cooke) Sukhor). Этот эндемик Западных Гат (Индия) хорошо отличается от остальных таксонов рода многолетней жизненной формой, узкими листьями и семенами. Дискутируется вопрос о нахождении Paramollugo nudicaulis на островах Карибского бассейна. На основе детальных исследований выявлено, что P. nudicaulis не встречается в Карибском бассейне, а название растений из этого региона должно быть заменено на Paramollugo spathulata (Swartz) Sukhor. Таким образом, род Paramollugo таксономически обработан в мировом масштабе.