ИСТИНА

Организация целомических полостей у Echinodermata характеризуется глубоким своеобразием, необычайной анатомической сложностью и сильно отличается от целомических систем остальных вторичноротых и всех других групп животного царства. Результаты проведенных до сих пор исследований во многих аспектах противоречат друг другу, что не позволяет осуществить детальную гомологизацию органов целомической системы между представителями разных классов Echinodermata. Целомы иглокожих весьма слабо исследованы на ультраструктурном уровне, что затрудняет понимание функций таких ключевых для организации Echinodermata структур, как осевой комплекс органов и других отделов целомической системы, а также препятствует выявлению функциональных связей между целомической и кровеносной системами. Вплоть до настоящего времени не удалось обнаружить содержательные гомологии между органами целомической системы иглокожих и других вторичноротых. Целью настоящего проекта является изучение микроскопической анатомии и тонкого строения целомических комплексов у представителей всех классов иглокожих с применением классических и современных методов: гистологических серийных срезов, сканирующей микроскопии и трансмиссионной электронной микроскопии, методы 3D реконструкций. В результате работы будет реконструирована целомическая система представителей 5 классов иглокожих: Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea и Crinoidea. Будет исследована ультраструктура целомической системы иглокожих и сделаны выводы о возможной функциональной нагрузки, включая определение функции осевого комплекса органов. Будет проведена гомологизация осевого комплекса органов иглокожих и целомических структур Hemichordata, что позволит подтвердить или отвергнуть гипотезу Ambulacralia на морфологическом уровне.

Конкретная задача проекта - выяснение морфо-функциональной организацией и эволюции целомической системы иглокожих. В рамках решения поставленной задачи предполагалось осуществить реконструкцию целомической системы представителей классов Asteroidea, Ohiuroidea и Holothuroidea, представить трехмерные модели этих систем и сравнить их между собой, сделать выводы о возможных филогенетических отношениях этих трех классов иглокожих. Затем предполагалось сравнить осевой комплекс органов иглокожих с рено-перикардиальным комплексом органов полухордовых с последующей разработкой детальной гипотезы филогенеза Ambulacralia. По результатам работы предполагалось опубликовать ряд статей с анализом анатомической организации целомической системы классов Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea.

Осуществлено изучение микроскопической анатомии целомической и кровеносной составляющих осевого комплекса и прилежащих к нему структур офиуры Ophiura robusta, представлена 3D-модель целомической и кровеносной систем O. robusta, а также предложены вероятные пути эволюции целомической системы офиур и морских звёзд. Проведено детальное сравнение строения и расположения осевого комплекса органов морских звёзд и офиур. Выяснено, что перемещение мадрепорита в ходе эволюции офиур с аборальной стороны на оральную затронуло каменистый канал и всю целомическую систему офиур, а также связанные с целомическими органами кровеносные структуры. На основе полученных данных впервые высказана гипотеза морфологических преобразований при происхождении офиур от "астериоподобного" предка. Изучена ультраструктура осевого органа, осевого целома, сердца, перикардиального целома, гастрических кровеносных пучков, каменистого канала морских звезд Asterias rubens и A. amurensis (Asteroidea). Выяснено, что в состав целотелиальной выстилки осевого органа входит 2 типа клеток: подоциты, осуществляющие преобразование ультрафильтрата, и эпителиально-мышечные клетки, сокращение которых обеспечивает необходимое для ультрафильтрации кровяное давление. На основании ультраструктурных данных реконструирован механизм ультрафильтрации в осевом органе и тем самым доказано, что осевой орган иглокожих является центральным выделительным органом иглокожих, т.е. функционирует как почка. Изучено строение и расположение мадрепоритов у 33 видов офиур, принадлежащих к 16 семействам. Анализировались следующие признаки: количество пор в мадрепорите (одна или несколько), количество мадрепоритов (один в интеррадиусе CD или в каждом интеррадиусе по мадрепориту), наличие или отсутствие оральных щитков и их взаиморасположение с мадрепоритом. Выяснено, что во всех трёх ныне выделяемых кладах офиур присутствуют представители с многопоровыми мадрепоритами, с множественными мадрепоритами и с развитыми оральными щитками. Таким образом, разнообразие строения и расположения мадрепоритов офиур является результатом гомоплазии, следовательно, этот признак не может использоваться в филогенетических построениях. На гистологическом уровне изучена анатомия целомической системы морского ежа Strongylocentrotus pallidus (Echinoidea), голотурии Chiridota laevis (Holothuroidea), морской лилии Himerometra robustipinna (Crinoidea). Проведена реконструкция с использованием современных 3D-методов целомической и кровеносной систем органов Ch. laevis (Holothuroidea), выявлен ряд существенных отличий и исправлены существовавшие в более ранних описаниях неточности. Выяснено, что у этого представителя Apodida имеются радиальные амбулакральные каналы, отсутствуют целомы перигемальной системы. На электронно-микроскопическом уровне изучены органы радиального комплекса Ch. laevis: эпиневральные каналы, гипоневральные целомы, амбулакральные целомические выросты. Сравнительно-анатомическими методами подтверждено, что ампула мадрепорита у голотурий представляет собой остаток аксоцельного зачатка. Высказана гипотеза о ходе перемещения мадрепорита голотурий внутрь тела в связи с переходом к роющему образу жизни. Показано, что гидроцельные щупальца голотурии Ch. laevis имеют билатерально-симметричное расположение. Высказано предположение, что щупальца голотурий гомологичны левой половине мезоцельного щупальцевого аппарата общего предка вторичноротых. Исходя из концепции Ambulacralia сформулирована гипотеза происхождения метамерных жаберных щелей Deuterostomia от сегментарных целомических выделительных органов. С учётом концепции Calcichordata (то есть существования в прошлом иглокожих с метамерными жаберными щелями) эта гипотеза служит морфологическим подтверждением монофилетичности вторичноротых (Echinodermata+Hemichordata+Chordata). Впервые разработана терминология, в которой гомологичные части осевого комплекса разных классов иглокожих обозначены одними и теми же терминами.