ИСТИНА

Проект посвящен реконструкции филогенеза в слабо дифференцированных морфологически группах мелких млекопитающих. В качестве объектов выбраны рода пищух Ochotona (Lagomorpha) и восточноазиатских серых полевок Alexandromys (Rodentia). Представителей этих родов часто упоминают как «таксономически сложные» группы, во многом вследствие морфологического сходства и широкой изменчивости их представителей. Задача исследования – уточнение списка таксонов группы вида и реконструкция филогенеза в модельных родах. Задачу планируется решить за счет изучения максимально полной выборки совместно методами морфометрии и молекулярной генетики. Участники проекта собрали значительный материал по морфологии и генетике модельных родов; уже опубликованный ими анализ этого материала позволяет выделить «горячие точки», исследование которых необходимо для выполнения задачи проекта. Проект будет выполняться коллективом ученых, имеющим опыт решения такого рода задач, а также многолетний опыт совместной работы.

Обработаны коллекции 11 музеев США, Китая и Казахстана. Общий объем базы данных (включающей морфометрию и полное содержание этикеток экземпляра) составил 2752 и 2354 экземпляров полевок и пищух соответственно. В процессе полевых работ (Китай, Казахстан, Россия) и путем обмена собраны пробы тканей от всех валидных видов Alexandromys и большинства видов пищух. Подобраны ядерные маркеры, получены сиквенсы 1 митохондриального и 2–3 ядерных генов (1 экзон, 3 интрона в разных группах) для всех таксонов, вовлеченных в проект. Показана парафилия O. pallasii (Монголия+Казахстан) относительно O. argentata (COI, MGF и PRKCI). Основываясь на анализе генетических дистанций, предложено рассматривать O. pallasii (Монголия), O. opaca (Казахстан) и O. argentata в качестве самостоятельных видов. По краниометрическим параметрам все три формы сходны. Проведен анализ номенклатуры, уточнены названия и происхождение типа O. pallasii. Исследованы все виды (и найдено несколько новых) подрода Ochotona (морфология, COI, MGF, PRKCI). Обнаружены следы гибридизации (древней и современной) между большинством видов. Результаты морфологического исследования в целом совпадают с результатом анализа ядерных генов и во многом противоречат результатам анализа митохондриальных. Результаты анализа позволяют выделять таксоны внутри подрода, но не позволяют судить о его филогении, вероятно для этих целей нужно привлекать методы NGS. Показано, что внутри O. thibetana «скрываются» 4–5 алловидов. Подтверждено, что O. syrinx является представителем самостоятельной ветви эволюции рода. Исследована пара видов O. erythrotis–O. gloveri (морфология, cytb, PRKCI, ILRAPL1). Результат анализа ядерных генов подтвердил результаты морфометрии — gloveri незначительно отличается от O. erythrotis s.str. В музейных коллекциях обнаружен новый подвид большеухой пищухи из Бутана и его окрестностей. Показано, что внутри манчжурской пищухи O. mantchurica хорошо различимы три морфологические формы с аллопатрическим распространением. Одна из форм с изолированным ареалом на юге Малого Хингана (Китай) не была описана ранее. Совместно с португальскими коллегами опубликована статья с первым мультилокусным (12 ядерных генов, 7500 нп) анализом филогении ряда видов пищух. Результаты не отличаются от митохондриальной филогении, но дают коллегам возможность использовать ряд удачных ядерных филогенетических маркеров. Исследованы митохондриальные и ядерные гены всех валидных видов Alexandromys (cytb, BRCA1, PRKCI и ILRAPL1, морфология изучена раньше). «Ядерная» филогения заметно отличается от «митохондриальной». В целом ядерная филогения выглядит зоогеографически более осмысленной и не имеет явных противоречий с морфологией. В роде можно выделить две клады: «северную» (A. maximowiczii + A. oeconomus) и «южную» (все остальные виды). Показано, что A. mujanensis и A. evoronensis не являются самостоятельными видами, их следует считать формами A. maximowiczii. Также ряд аллопатрических таксонов: A. mongolicus s. str., A. mongolicus ssp., A. middendorffii, A. m. ryphaeus, A. gromovi, объединяемых морфологическим сходством, демонстрируют низкий уровень отличий по ядерным генам. Их предложено объединить в один вид A. mongolicus. Проанализированы метрические и качественные признаки всех видов Alexandromys, живущих на территории России. Предложены определительные признаки для разных пар видов и посчитана точность их определения. Проведена работа по использованию моделей распространения животных для тонкой настройки выявления внутривидовой изменчивости. Написаны скрипты на языке R, которые позволяют автоматизировать этот процесс. Опубликовано 5 статей в журналах, индексируемых международными базами данных (3 из них с IF>3), 1 рукопись сдана в печать, 1 готова для сдачи, готов материал для написания еще для 3-х статей. Сделано 3 устных и 2 постерных доклада на конференциях.