ИСТИНА

Цели проекта на 2014 г. вытекали из основной задачи проекта – изучения строения, ультраструктурной организации и формирования информационных систем насекомых (центральная нервная система и органы чувств), обусловленные типом их онтогенеза и миниатюризацией. Изучено развитие органов чувств и нервной системы с учетом этапов не только постэмбрионального, но и эмбрионального развития, что позволит выявить зависимость формирования органов чувств и основных центров мозга от степени эмбрионизации онтогенетических стадий. В рамках изучения влияния миниатюризации на развитие нервной системы изучено строение и ультраструктурная организация периферической нервной системы мельчайших перепончатокрылых и жесткокрылых. Сопоставление количественных и качественных изменений в сенсорном аппарате с перестройками в функциональных зонах мозга позволит определить влияние уменьшения размеров насекомых на разные модальности органов чувств и соответствующих аналитических центров центральной нервной системы. Работа проведена как классическими оптическими методами, так и с помощью современных методов электронной микроскопии и технологий с использованием конфокальной микроскопии и трехмерного компьютерного моделирования.

Исследования, проведенные на 7 видах насекомых из трех отрядов (Diptera, Coleoptera, Hymenoptera), были направлены на выявление особенностей строения и формирования информационных систем (нервная система и органы чувств) на разных этапах онтогенетического развития и при миниатюризации насекомых. Получены данные по строению, ультраструктурной организации и составу основных центров головного мозга у личинок и куколок мухи Calliphora vomitoria (Diptera). Установлено, что развитие основных центров – оптических ганглиев, грибовидных тел, центрального комплекса протоцеребрума и гломерул дейтоцеребрума происходит неравномерно. Формирование имагинального типа чувствующих и ассоциативных центров мозга осуществляется в течение всего постэмбрионального развития. На стадии личинки развитие грибовидных тел и центрального комплекса протоцеребрума опережает развитие оптических ганглиев протоцеребрума и обонятельных долей дейтоцеребрума, непосредственно связанных с периферической нервной системой, усложнение которой происходит на стадии куколки. Формирование имагинального типа чувствующих и ассоциативных центров мозга у насекомых с полным превращением (Holometabola) происходит в течение всего постэмбрионального периода развития и завершается на стадии куколки перед выходом имаго. Однако уже на стадии личинки разные виды различаются по уровню дифференцировки имагинальных нейропильных структур. В частности у исследованного нами колорадского жука Leptinotarsa decemlineata у личинок III возраста такие центры как грибовидные тела имагинального типа, зрительные нейропили, протоцеребральный мост и центральное тело протоцеребрума, а также гломерулы обонятельных долей дейтоцеребрума практически не выражены. Однако уже у личинок IV возраста все эти центры, за исключением гломерул дейтоцеребрума, можно дифференцировать, хотя степень их развития еще не достигла уровня, свойственного имаго. Таким образом, у колорадского жука формирование основных центров имагинального типа происходит позже по сравнению со сходными процессами у высших двукрылых (мух). Сравнение степени развития ганглиев и их основных центров (оптические доли, центральный комплекс, грибовидные тела, гломерулы антеннальных долей) у насекомых с полным превращением и изученных нами ранее насекомых с неполным превращением (Nauphoeta cinerea, Graphosoma lineata), указывает на то, что основные различия при их формировании связаны с разным объемом структур, формирование которых приходится на эмбриональный и постэмбриональный периоды развития. У насекомых с полным превращением интенсивное формирование центров мозга приходится на постэмбриональный период. В отчетном году были продолжены исследования по выяснению степени развития головного мозга у эмбрионов насекомых в зависимости от этапов эмбрионального развития, ограниченных кутикулярными эмбриональными линьками. По полученным нами данным у представителей насекомых с неполным превращением имеются три эмбриональные кутикулы, в то время как у насекомых с полным превращением – только одна, которая одновременно является кутикулой личинки I возраста (зеленая падальница Lucilia ceasar). В 2015 г. нами планируется продолжить изучение развития центров головного мозга у эмбрионов насекомых с полным превращением для выявления наличия или отсутствия корреляции этапности в развитии мозга насекомых этих двух филогенетических линий по признаку не стадии развития, а кутикулярных линек. Изучено строение периферической нервной системы (сенсилл и органов зрения) у мельчайших насекомых: перепончатокрылого Megaphragma mymaripenne (Trichogrammatidae) и жесткокрылых Nanosella sp. и Acrotrichis grandicollis (Ptiliidae). Влияние миниатюризации на органы чувств проявляется в многократном сокращении числа структурных единиц (сенсилл, омматидиев фасеточных глаз), но размеры отдельных сенсилл и омматидиев меняются незначительно. Конструктивная и функциональная организация сенсилл и омматидиев ограничивает уменьшение их размеров. По материалам исследования в 2014 г. опубликованы 8 работ и 2 сданы в печать, а в 2013 г. опубликованы 10 работ.