| Результаты этапа: Продолжены работы по изучению и долгосрочному мониторингу объекта Красной Книги России – камчатской микижи. Изучена изменчивость жизненной стратегии микижи Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss из североамериканских и азиатских популяций, с акцентом на влияние генетических параметров популяций и факторов внешней среды. Установлено, что на всём ареале соотношение проходных, полупроходных и резидентных особей варьирует в широких пределах и является кумулятивным эффектом генетических особенностей, строения речных систем и индивидуальных особенностей роста особей.
Продолжены комплексные исследования экологических и эволюционных аспектов формообразования у лососёвых рыб в озере Кроноцкое. Изучено строение скелета трёх эндемичных бентосоядных форм гольцов. Полученные данные демонстрируют высокий уровень разнообразия бентосоядных форм гольцов в оз. Кроноцкое, причем подобные аналоги в ихтиологической литературе не описаны. Выявлено, что при освоении разнообразных ниш для снижения конкуренции у гольцов возникла специализация, приведшая к пищевому и пространственному расхождению в озере, и в конечном итоге – к появлению специализированных форм. Впервые на основании анализа срезов неветвистых плавниковых лучей изучен возрастной состав нескольких форм гольцов. Установлено, что предельный возраст белых гольцов составляет 11 лет, носатых – 16 лет, длинноголовых – 15 лет, большеротых – 12 лет, малоротых – 11 лет. Подтверждены ранее сделанные выводы, что наиболее крупной формой в озере является длинноголовый голец. Темпы роста разных форм гольцов отличаются и можно выделить две группировки: условно быстрорастущие гольцы с речным нерестом (длинноголовый, белый, носатый) и медленно растущие гольцы с озёрным нерестом (малоротый и большеротый).
С помощью метода рентгенофлюоресцентного анализа исследовано содержание ионов стронция и кальция в регистрирующей структуре – отолите мальмы Salvelinus malma и кунджи S. leucomaenis, обитающих симпатрично в бассейне реки Коль на Западной Камчатке. Полученные новые данные позволили впервые установить у кунджи существование типично проходного типа жизненной стратегии, причём во время морских миграций кунджа, в отличие от мальмы, придерживается районов моря с более высокой соленостью – либо вдали от берегов, либо на большей глубине. Установлено, что для проходных гольцов западной Камчатки характерно разнообразие типов жизненной стратегии. При этом у кунджи и мальмы особи с разными типами морских миграций сосуществуют в рамках одной популяции и представляют собой единую систему.
Продолжены работы по изучению структурно-функциональной организации экосистем лососёвых рек Камчатки. Изучено микробиотопическое распределение и сезонная динамика состава молоди лососёвых в бассейне реки Коль (западная Камчатка). Полученные результаты показывают, что мозаичность распределения разных видов молоди лососёвых рыб определяется наличием комплекса факторов внешней среды, складывающихся на конкретном участке речного русла и видоспецифичными требованиями к микробиотопу. Видовое разнообразие, показатели плотности и биомассы молоди лососёвых рыб в бассейне р. Коль основываются на высоком уровне гетерогенности среды обитания, определяемой активными динамическими русловыми процессами. Обнаружено, что в течение летнее-осеннего сезона видовой и возрастной состав молоди лососёвых рыб претерпевает постоянные изменения. Важнейшими причинами этого являются особенности жизненного цикла молоди (покатная миграция) и изменения физических свойств среды, прежде всего колебания уровня воды в реке. Установлено, что любой участок основного русла реки, взаимодействуя с соседними, представляет собой открытую систему, в которой происходит постоянное перераспределение молоди по речным биотопам. Таким образом, видовой состав, плотность и биомасса молоди лососёвых рыб в пределах речного участка есть результат стохастических процессов, где группировка молоди неустойчива и изменяется под влиянием колебаний уровня воды в реке.
Продолжены работы по изучению ихтиофауны Командорских островов. Проведена комплексная экспедиция на водоёмы островов Беринга. Получены новые, уточнённые данные по видовому составу лососёвых рыб в реках, различающихся по длине, разветвлённости русла и геоморфологической сложности. Впервые обнаружена популяция малоротой корюшки (род Hypomesus) в бассейне озера Саранное. Впервые выполнены ихтиологические исследования на водоёмах острова Медный, впервые получен материал по гольцам (род Salvelinus) и нерке Oncorhynchus nerka из двух водных систем острова.
Продолжены исследования фенетического разнообразия колюшек п-ова Камчатка. Изучены морфологические и биологические особенности популяции малой колюшки Pungitius pungitius и амурской (китайской) колюшки P. sinensis из лососёвых рек западного побережья Камчатки. На примере горно-тундровой реки Утхолок описаны условия обитания и воспроизводства девятииглых колюшек. P. pungitius способна к размножению при относительно низкой температуре (от 4-6°С) и представлена большим количеством пространственно разобщённых группировок с низкой численностью особей. Для более тепловодной P. sinensis характерны флуктуации численности на тундровых участках низовьев рек в зависимости от температуры и водности потенциальных нерестилищ в течение сезона размножения. При симпатрии двух видов (реки Утхолок, Снатолваям, Квачина, Коль) обнаружена высокая (до 6%) доля гибридов. Прослежена географическая изменчивость меристических признаков западнокамчатских и курильских популяций.
Изучены биологические особенности, размерный и возрастной состав судака из русловых участков Нижней Волги. Установлено, что обитающая в этом районе группировка судака гетерогенна по своему составу. В ней сосуществуют особи с разной степенью выраженности анадромии и резидентности, различающиеся по протяжённости миграций в пресных и морских водах. Полученные результаты говорят о том, что нижневолжский судак характеризуется весьма сложной структурой популяции, которая является результатом микроэволюционных процессов, направленных на эффективное приспособление вида к гетерогенным, нестабильным условиям обитания. Получены новые данные по биологии видов-интродуцентов (белого и пёстрого толстолобиков) из Нижневолжского бассейна. Обнаружено, что белый и пёстрый толстолобики успешно натурализовались в нижневолжском бассейне, являются здесь массовыми видами рыб, осваивающими всё пространство бассейна. За последние 10-15 лет эти ценные виды завоевали широкую популярность и приобрели важное значение как объекты лова рыболовов-любителей.
С помощью гидроакустических методов изучено распределение, видовой и размерный состав рыб в русловых участках реки Ахтуба (нижневолжский бассейн). Гидроакустическая съёмка показала, что общая численность рыб в русле р. Ахтуба высокая, рыбы проявляют резко выраженный ритм суточной активности: на одном и том же участке численность рыб (всех видов) ночью почти в 5 раз выше, чем днём. Видовой состав рыб в русле р. Ахтуба оставался более или менее сходным в разное время суток, существенно преобладали карповые рыбы, составляя более 80% всей совокупности. Суммарная доля хищных рыб – окунёвых и щуковых составляла до 16%. Изучено распределение рыб в глубоких ямах в русле р. Волги. Показано, что русловые ямы представляют собой особые геоморфологические структуры, являются путями миграции осетровых рыб и зимовальными стациями для разных видов рыб.
|
| Результаты этапа: Изучено питание молоди лососёвых рыб в бассейне р. Коль (западная Камчатка). Определены спектры потребляемых кормов, индексы наполнения желудков и степень пищевого сходства между молодью разных видов и возрастных классов в разных участках речной системы. Для молоди всех видов установлен хорошо выраженный универсальный «ранне-осенний» пик потребления кормов. Показано, что молодь лососёвых рыб разных видов проявляет низкую избирательность питания и быструю смену потребляемого корма. В целом, молодь неразборчива в выборе объекта питания и потребляет самый массовый и доступный корм, имеющийся на данный момент в данном биотопе. Установлено, что в экосистеме р. Коль сложилась и функционирует пространственно-временная динамическая мозаичность пищевых и поведенческих взаимодействий молоди лососёвых рыб на уровне видов и биотопов.
Изучено разнообразие строения ротового аппарата у 4 форм эндемичных бентосоядных гольцов из озера Кроноцкое: белого, малоротого, большеротого и носатого. Каждая форма характеризуется своеобразным строением костей висцерального скелета. Наиболее специализированное строение выявлено у носатого гольца. Вероятно, в основе высокого разнообразия гольцов Кроноцкого озера лежит сложное геоморфологическое строение водной системы, а морфологическая специализация бентосоядных гольцов обусловлена конкуренцией за пищевые ресурсы. Установлено, что гольцы Кроноцкого озера демонстрирует наглядный пример симпатрического видообразования, в основе которого лежит трофическая и последующая морфологическая дивергенция.
Изучены структура популяции и особенности формирования жизненной стратегии в популяции мальмы реки Коль на западной Камчатке. Установлено, что популяция мальмы реки Коль имеет сложную структуру, состоит из проходных, речных резидентных самцов и самок и карликовых самцов. Обнаружено, что формирование разнообразия жизненной стратегии в поколении мальмы в бассейне реки Коль происходит на протяжении пяти первых лет жизни. При этом дифференцировка у самцов и самок идёт по-разному. Жизненный цикл самок канализирован, преимущественно, в сторону формирования проходной жизненной стратегии. Жизненный цикл самцов мальмы чрезвычайно изменчив и инвариантен на протяжении первых четырёх лет пресноводной фазы. Установлено, что формирование разнообразия жизненной стратегии в популяции мальмы реки Коль определяется кумулятивным эффектом сложных и тесно взаимосвязанных процессов роста, накопления запасных питательных веществ и полового созревания и существенно зависит от внешних биотических и абиотических условий.
Получены новые данные о разнообразии сезонных рас кеты в связи со структурно-функциональной организацией речных экосистем на примере кеты из рек Коль и Кехта (Западная Камчатка). Установлено, что в р.Коль кета – массовый вид, в её локальном стаде существуют три симпатричных сезонных расы. Каждая сезонная раса характеризуется своеобразными сроками хода, размерно-весовыми и морфометрическими показателями и строением нерестилищ. В р.Кехта кета малочисленный вид, представлена только одной группировкой, которая не тождественна ни одной из группировок кеты р.Коль. Выявлено, что причина разницы как в составе сезонных рас кеты, так и в их биологических особенностях заключается в геоморфологическом строении водной системы и численности сосуществующих видов лососёвых рыб. Это даёт основание полагать, что наблюдаемое разнообразие сезонных рас кеты на Камчатке представляет собой результат самостоятельных локальных микроэволюционных преобразований, поэтому наиболее вероятен путь симпатрического формообразования внутри каждой речной системы.
Изучена группировка микижи Шантарских о-вов. Установлено, на о. Большой Шантар она населяет только речную систему Оленья-Средняя. Выявлены рыбы с речной, речной эстуарной и эстуарной жизненной стратегией, преобладают резидентные особи. Обнаружено, что шантраская микижа характеризуется наибольшей продолжительностью жизни на всей азиатской части ареала (до 14 лет). По морфометрическим и краниологическим признакам шантарская микижа не обособлена от камчатской. По вариабельности мтДНК с использованием 5 рестриктаз выявлена гомогенность шантарской микижи, а по гену cyt b она установлено сходство с камчатскими популяциями. Вероятно, шантарская микижа является древним реликтом, сохранившимся в пределах более широкого плейстоценового ареала. В настоящее нет достаточных оснований для выделения подвида, поэтому микижа Шантарских о-вов может рассматриваться как географически удалённая группировка, являющаяся составной частью единой системы азиатских популяций вида.
Начаты работы по изучение морской ихтиофауны прибрежной зоны Командорских островов, изучены некоторые биологические особенности тихоокеанской трески. Установлено, что в прибрежье о. Беринга встречаются особи в возрасте до восьми лет, модальной группировкой являлись 6-годовики, возраст полового созревания составляет 5.6 года. Несмотря на обитание в прибрежье, по типу окраски треска может быть отнесена к пелагической группировке, характерной для трески мористых акваторий. Отолиты командорской трески имели хорошо выраженные зоны замедленного роста, что характерно для так называемой «прибрежной» атлантической трески норвежских фиордов. Треска в прибрежье о-ва Беринга не сталкивается с экстремальными годовыми изменениями температур (минимальная температура зимой не ниже 1–2°С, а летом не выше 10–11°С), поэтому командорская популяцию тихоокеанской трески обитает в условиях, близких к оптимальным для вида.
Изучены особенности воспроизводства озёрных гольцов Забайкалья в связи с проблемов формо- и видообразования. Выявлены случаи летнего нереста в оз. Даватчан, Большое Леприндо и Токко, и зимне-весеннего нереста в оз. Малое Леприндо. В этих озёрах обнаруженные формы глубоководных гольцов существуют совместно с типичной осенненерестующей формой. Вероятно, летний или зимне-весенний нерест является следствием конкуренции со стороны типичной осенненерестующей формы. Обнаружено, что в некоторых озёрах карликовая форма гольцов приспособилась размножаться на мягких илистых грунтах, при этом у карликов наблюдается высокая плодовитость, но небольшой диаметр икры, карлики во всех озёрах репродуктивно изолированы от всех остальных форм. Полученные материалы позволяют установить механизмы возникновения репродуктивной изоляции в свете проблемы симпатрического (парапатрического) видообразования.
Впервые определены нуклеотидные последовательности двух участков митохондриального генома (участка D_loop и гена Cyt b) у симпатрично обитающих гольцов рода Salvelinus из оз. Начикинское (Камчатка). Уровень различий по двум участкам митохондриальной ДНК у совместно обитающих мальмы и озёрного гольца оказался достаточно высоким (15–20 мутаций). Полученные результаты подтверждают существование в оз. Начикинское двух симпатрических форм гольца, принадлежащих к двум генетическим группам, – арктического гольца S. alpinus complex и мальмы S. malma complex.
Продолжены исследование генетической структуры камчатской микижи, исследованы 7 SCAR-маркеров для 4 выборок западного и 4 выборок восточного побережья Камчатки. Установлено, что величины средней гетерозиготности варьировали от 0.255 (р. Жупанова) до 0.373 (р. Еловка). Величина межпопуляционной дифференциации в среднем по всем локусам составила 26.9 %, что указывает на значительную дифференциацию локальных популяций микижи по изученным маркерам, наибольший процент различий отмечается между популяциями микижи западного и восточного побережьях Камчатки. Установлено, что выбранные маркеры способны выявить различия практически в каждой популяции микижи в отдельно взятой реке. Наибольшей обособленностью из камчатской группы отличается популяция микижи из реки Жупанова. Таким образом, создание и применение уникальных SCAR-маркеров делает возможным региональное и популяционное подразделение монофилетической малодифференцированной группы камчатской микижи.
Изучены генетические особенности, «эволюционная история» и филогенетические отношения эндемичных гольцов из озера Эльгыгытгын (Чукотка). Установлено, что три обитающие в озере вида гольцов репродуктивно изолированы друг от друга. Длиннопёрая палия является древним энедемиком озера и имеет возраст происхождения около 3.5 млн. лет. По данным генетического анализа она должна быть помещена как базальный вид в основе клады Salvelinus alpinus – S. malma. Происхождение малоротой и боганидской палии в озере, всего вероятнее аллопатрическое: их предки принадлежат к двум филетическим линиям гольца Таранца, которые в озере Эльгыгытгын вступили во вторичный контакт в послеледниковый период. Установлено, что боганидская палия из озера Эльгыгытгын и боганидская палия из озёр Таймыра также принадлежат к разным филогенетическим линиям арктического гольца, но при этом должны рассматриваться в рамках одного вида S. boganidae. Полученные данные позволили отклонить гипотезу о симпатрическом происхождении гольцов в озере Эльгыгытгын.
Изучены генетические особенности мальмы из рек Командорских островов, определены последовательности двух фрагментов мтДНК (D-loop и гена цитохрома B). В исследованных выборках выявлены 5 массовых гаплотипов, 4 из них встречаются только у мальмы Командорских островов. В выбор¬ке западнокамчатских гольцов было обнаружено 10 уникальных и один редкий гаплотип. Полученные материалы указывает на близкородственность командорских и западнокамчатских гольцов. Гаплотипы, выявленные в выборках мальмы Командорских остро¬вов, полуострова Камчатка и Чукотки образуют обособленный кластер, в котором присутствуют два массовых гаплотипа, выявленные во всех проанализированных выборках. Это свидетельствует о том, что гольцы Командорских островов относят¬ся к линии северной мальмы и, скорее всего, имеют относительно недавнее происхождение. Генетическое разнообразие островных популяций S. malma сопостави¬мо с материковым разнообразием. Выявленное количество гаплотипов по двум разным маркёрам (всего 40) является крайне интересным с научной точки зрения и обладает перспективой для продолжения исследования ихтиофауны Командорских островов.
Исследовано генетическое разнообразие жилой и проходной форм нерки 14 популяций из водоемов Камчатки и Командорских о-вов. По гену цитохрома b для нерки Северной Пацифики выявлено 13 гаплотипов. Гаплотип NER1 присутствовал во всех популяциях. В популяциях командорской нерки выявлены всего 2 гаплотипа (NER1, NER2), при этом гаплотип NER2 является уникальным для Командорских о-вов. Таким образом, для командорской нерки характерен низкий полиморфизм мтДНК. При анализе ядерной ДНК генетическое разнообразие варьировало от наименьшего у проходной нерки из озер Жировое и Саранное (Командорские острова) до наибольшего для жилой нерки-кокани из р. Узон (бассейн оз. Кроноцкое). Показано, что проходные камчатские популяции отличаются от островных по частотам нескольких микросателлитных локусов и в настоящее время могут рассматриваться как обособленные. Тем самым нерка Командорских островов является самостоятельной системой популяций. Полученные данные говорят о том, что нерка заселила острова, двигаясь с восточного побережья полуострова Камчатка, из района Берингийского рефугиума. Расселение командорской нерки со стороны американского континента маловероятно.
Впервые выполнены исследования морфологической дивергенции на ранних стадиях развития у симпатричных гольцов Кроноцкого озера. Проинкубирована икра и исследовано личиночное развитие трёх массовых форм: белого и носатого гольцов, нерестящихся в притоках, и озёрного малоротого гольца, а также гибридов белыйХносатый и малоротыйХбольшеротый. Установлено, что вылупление растянуто на 20-45 суток. Впервые обнаружена высокая агрессивность у быстро растущих особей белого и малоротого гольцов по отношению к отстающим в росте, впервые установлены случаи канни¬бализм у личинок гольцов. Установлено, что между белыми, носатыми и малоротыми гольцами обнаружены достоверные различия по диаметру и окраске оплодотворённой икры, длине вылупившихся эмбрио¬нов, скорости роста предличинок, особенностям формирования окраски. Обнаружена высокая смертность и аномалии развития кровенос¬ной системы у гибридных эмбрионов в течение позднего органогенеза и после вылупления. В настоящее время эксперимент продолжается.
Исследованы последовательность закладки и особенности транзитивных состояний элементов скелета (костей черепа и сериальных структур – зубов, жаберных тычинок, плавниковых лучей и т.д.) у предличинок, личинок и мальков проходной формы северной мальмы из водоёмов Западной Камчатки. Выявлены медленные рост и остеогенез мальмы и высокая изменчивость темпа развития отдельных костных элементов относительно длины тела. Выявлена поздняя (на 2_й год жизни) закладка чешуи у молоди мальмы р. Утхолок. Сделано предположение о высокой доле открытых кладок икры северной мальмы в верховьях каменистых ключей. И в эксперименте, и на нерестилищах обнаружена особенность поведения ранней молоди мальмы – проникновение предличинок в дренируемый потоком слой галечника после вылупления из оболочек в открытых кладках и преимущественное пребывание в этом слое в течение всего личиночного периода.
Разработаны принципы создания вертикально-интегрированной электронной системы управления данными (ЭСУД) по рыбообразным и рыбам. Наиболее целесообразным представляется комбинированный территориально-видовой принцип построения ЭСУД в виде системы последовательных послойных многоуровневых переходов от полигонов сбора первичного материала («территориальная компонента») к биоинформации по определённым биологическим объектам («видовая компонента»). Область применения ЭСУД не будет ограничена только строгим учётом и контролем собранного материала как наличного актива и потенциала для дальнейших исследований, но и способом презентации достижений научных коллективов МГУ. |
