ИСТИНА

Исследования, проведѐнные в ходе выполнения предыдущего проекта РФФИ (№12-04-01440) позволили описать основные характеристики гнездовой биологии, вокализации и энергетики нескольких модельных групп птиц, населяющих сложные лесные биотопы Юго-Восточной Азии (Калякин, 2011; Palko et al., 2011; Палько, Калякин, 2012; Трунов, Васильева, 2012; Bushuev et al., 2013; Зубкова, Корзун, 2014; Kerimov et al., 2014; Trunov, Vassilieva, 2014). Результаты этих работ подтвердили имеющиеся в некоторых источниках данные о том, что уровень гнездового хищничества в тропических лесных биоценозах принципиально иной, чем в умеренных широтах. Выживаемость гнездового потомства отдельных видов оказалась катастрофически низкой, в особенности для представителей кричащих воробьиных Suboscines, строящих крупные и хорошо заметные гнезда. В предлагаемом проекте на примере модельных групп воробьиных птиц, населяющих насыщенные лесные биоценозы планируется на основе комплексного подхода выявить основные черты их жизненных стратегий и механизмы, позволяющие популяциям птиц устойчиво существовать в условиях высокого пресса хищников во время гнездования. Изучение этого аспекта биологии птиц тропических регионов и сравнение выявленных механизмов с таковыми, действующими в умеренных широтах, играет ключевую роль в понимании особенностей взаимодействия птиц с другими элементами экосистем в глобальном масштабе.

The main physiological parameters as well as different aspects of breeding biology of three key group of Suboscines and Oscines Birds were studied in lowland monsoon tropical forest during 2015–2017. The aim of the study was the characteristic of relationship between Passerines birds and nest predators in ecosystems with high level of biodiversity. Some general differences in level of BMR and several other energetic indexes between tropical birds (both Passerines and Non-Passerines) and birds of Temperate zone were found. Several particular adaptations which help to reduce the pressure of nest predators were described for studied species of families Eurylaimidae, Pittidae and Muscicapidae with references to breeding biology data collated for many other forest bird species of Southern Vietnam. Very low level of surviving of bird nests (broods and nestlings) was proved for studied species. A guild of predators was revealed included more then 50 species of mammals, birds, reptiles and different invertebrates, mainly insects, scolopedromorph species, etc. Some of them as well as several other species are also a competitors on nest hollows for forest understory small birds. Subgroup of predators oriented on special, “professional” searches of bird nests was identified. The guild of nest predators makes a constant strong pressure on forest bird populations which influences on strategy of breeding schedule, distribution of nests as well as a very shy and careful behavior of birds near their nests. The complex of basal energetic parameters and some other results form an evidences of “slow pace of life” theory which leads to low impute in each act of breeding with low chances on success but with several attempts of breeding per season. This complex does a general compensation of high level of nest mortality. It is possible to conclude that birds in tropical forest ecosystems make more input in self-maintenance then in a production of next generation. The mostly general conclusion about mechanism provides sustainability of bird population in a rich tropical forest ecosystems is follow: we see the only one possibility for this in a principally more long-time of their life then ones known for birds of Temperate zone. But we still have only some data shown on such possibility. New approaches and new materials are needed for examination of it.

В результате работ в первый год выполнения проекта планируется провести анализ данных по взаимодействию гнездящихся птиц и хищников, полученных участниками проекта в предыдущие годы исследований (начиная с 1989 г.). Будет проведён сбор и анализ данных по возможным путям снижения пресса гнездового хищничества или способам его компенсации у модельных групп воробьиных птиц (семейства Pittidae, Eurylaimidae, Muscicapidae). На данном этапе мы исходим из предположения о том, что в тропиках смертность у самых молодых особей значительно выше, чем в средних и высоких широтах, и наоборот, выживаемость старших возрастных классов в тропических популяциях выше, чем в умеренном поясе. Эта асимметрия предполагает и отличия в распределении репродуктивных усилий в жизненном цикле между птицами, обитающими в умеренном поясе и в тропиках. Если в первом случае целесообразна максимизация репродуктивного вклада на относительно ранних этапах жизни, то во втором более адаптивной является стратегия, направленная на снижение стоимости отдельного репродуктивного усилия или отсрочку размножения до наиболее благоприятного (по условиям или накопленному опыту) периода в жизненном цикле особи. Для проверки данного предположения необходимы конкретные данные, которые планируется получить в ходе исследований. В результате первого года выполнения проекта предполагается определить перечень факторов, влияющих на выживаемость гнездового потомства воробьиных птиц в насыщенных лесных биоценозах Юго-Восточной Азии. На основании этих данных будут сформулированы основные параметры методологического подхода к многоаспектному анализу влияния на гнездовой успех птиц таких факторов как расположение, размер и материал гнезда, акустические взаимодействия птиц в непосредственной близости от гнезда, частота посещений взрослыми птицами гнезда во время различных этапов гнездования, возраст и прежний гнездовой опыт птиц, особенности энергетического метаболизма взрослых птиц на разных фазах годового и жизненного цикла, скорость роста птенцов, характеристики трофических стратегий опасных для гнёзд хищников и других параметров гнездовой биологии модельных групп. В результате исследования энергетики тропических птиц будет показано, происходят ли в уровне метаболизме покоя тропических птиц перестройки, связанные с периодом сезона и фазой репродуктивного цикла, аналогичные изменениям в энергетике птиц из умеренных и высоких широт (Дольник, 1995; Керимов, Иванкина, 1999; Бушуев и др., 2010). На межвидовом уровне будет оценена степень влияния на энергетику птиц и других факторов, помимо периода сезона и фазы гнездового цикла (таких как пол, степень колониальности, степень оседлости, характер кормодобывания и местообитания и др.). В рамках энергетической модели гомойотермных животных (Gavrilov, 1997) анализ вариации BMR позволит дать оценку энергетической стоимости репродуктивных стратегий тропических птиц. Итоговый объем данных позволит на статистическом уровне выявить субординацию факторов, влияющих на выживаемость гнездового потомства, и сформировать методологию комплексного изучения способов снижении или компенсации воробьиными птицами эффекта высокого пресса гнездовых хищников.

Имеется большой объём данных по успеху гнездования и прессу хищников в лесах Вьетнама. Впервые отработана уникальная методика привлечения белопоясничного шама-дрозда Copsychus malabaricus в искусственные гнездовья в условиях тропических равнинных лесов Вьетнама, детально описаны многие особенности его биологии, что позволяет в дальнейшем считать этот вид модельным при изучении гнездовой биологии птиц-дуплогнёздников данного региона. Отработаны методики поиска и наблюдения за гнёздами видов рода Pitta. Отлажен способ использования модифицированных портативных видеокамер для видеофиксации гнёзд различных видов. Разработаны подходы, позволяющие при этом минимизировать воздействие исследователя на успех гнездования птиц. Собраны уникальные данные по гнездовой биологии, фенологии, биотопическому распределению и трофике представителей семейства Eurylaimidae. В марте-мае 2011-2013 гг. BMR был измерен у 368 особей, принадлежащих к 66 видам из 29 семейств и 9 отрядов. У большинства видов уровень базального метаболизма оценен впервые. Были сделаны выводы и обобщения: 1) Тропические птицы имеют пониженный BMR по сравнению с птицами умеренных широт (до 39%); 2) Аллометрическая связь массы тела тропических птиц с BMR характеризуется очень пологим наклоном по сравнению с птицами умеренных широт; 3) В отличие от птиц умеренных широт, тропические воробьинообразные и неворобьинообразные не различаются по BMR. Выявленное нами свойство птиц Старого Света хорошо согласуется с эволюционно-экологической трактовкой энергетической модели Гаврилова. 4) Тропические птицы-мигранты имели повышенный BMR по сравнению с птицами-резидентами. Впервые для тропических птиц был проведен комплексный анализ связей между энергетическими, паразитологическими и гематологическими показателями. Показано, что три изученные нами таксономические группы птиц: певчие воробьиные, кричащие воробьиные и неворобьиные – принципиально различаются по структуре взаимосвязей между разными физиологическими показателями.

В течение трёх полевых сезонов продолжены исследования экологии лесных птиц юга Вьетнама. Изучены важнейшие физиологические параметры птиц равнинных лесов, а также гнездовая биология и экологические особенностей трёх модельных групп лесных воробьиных птиц. Полученные выводы проанализированы с учётом сведений о биологии и экологии большого числа видов лесных птиц Юго-Восточной Азии. Выявлен ряд общих закономерностей взаимодействия птиц с гильдией животных, представляющих опасность для кладок и птенцов, в условиях конкретного лесного полигона. Выделены как общие закономерности во взаимоотношениях гнездящихся птиц с разорителями гнёзд, так и несколько частных адаптаций, снижающих пресс гнездового хищничества, характерных для трёх изученных групп птиц: рогоклювов и питт из надотряда кричащих воробьиных и представителей семейства мухоловковых из надотряда певчих воробьиных. На большом фактическом материале продемонстрирован низкий, а для ряда групп крайне низкий уровень выживаемости кладок и гнездовых птенцов. Подтверждено высокое обилие и разнообразие млекопитающих, птиц, рептилий и членистоногих, разоряющих гнёзда птиц. Гильдия гнездовых хищников обеспечивает постоянно высокий прессинг, направленный на выработку у гнездящихся птиц разнообразных стратегий по его снижению за счёт крайне осторожного поведения птиц у гнёзд, их редкого посещения, маскировки, размещения в относительно труднодоступных стациях, и ряд других стратегий. Среди хищников выделена группа видов, представляющая повышенную опасность для гнёзд птиц в силу их ориентации на поиски именно данного ресурса, в том числе с использованием слежения за взрослыми птицами – хозяевами гнёзд. Изученные особенности физиологии тропических птиц подтверждают теорию о том, что для них характерны низкие темпы жизни (“slow pace of life” theory) и что они минимизировали затраты на размножение. Это служит компенсацией высокого пресса гнездовых хищников: из-за того, что «стоимость» гнездования для тропических птиц невелика, провал гнездования вследствие разорения гнезда или других причин для них не так критичен, как для птиц из высоких и средних широт. Маленький размер кладок и большая продолжительность благоприятного для гнездования сезона позволяют тропическим птицам сделать несколько попыток размножения в течение года. В отличие от птиц из средних и высоких широт, для компенсации высокого пресса хищников тропические птицы вкладывают большую часть ресурсов в самоподдержание, а не в потомство. Наши данные указывают на фактически единственный возможный механизм поддержания популяций тропических птиц, компенсирующий высокий пресс хищников, а именно – принципиально более высокую продолжительность жизни, чем это известно для птиц, гнездящихся в умеренных широтах. Данные об их большей продолжительности жизни в естественных популяциях послужили бы особенно сильным аргументом в пользу наличия у тропических птиц указанной жизненной стратегии. К настоящему времени такие исследования противоречивы и выполнены на единичных видах. Наши, пока весьма немногочисленные сведения, свидетельствуют о возможности высокой продолжительности жизни птиц тропического пояса, однако исследования в данном направлении требуют продолжения и развития, в том числе включающего разработку новых методологических подходов.