ИСТИНА

Роль почвообитающих животных в аккумуляции и миграции соединений азота - одна из малоисследованных проблем современного фундаментального почвоведения, хотя известно, что деятельность животных вызывает резкое усиление биологической активности почв и отражается на важнейших экологических функциях почв, в частности, на их газовом режиме. В почвах поселений животных сравнительно хорошо изучены особенности микробной трансформации углерода (Anderson, 2000; Громов, 2001; Бызов, 2005). В то же время имеются лишь отрывочные сведения о роли животных в балансе азота на этих территориях, хотя именно доступность азота во многом определяет биологическую продуктивность и разнообразие экосистем и влияет на эмиссию из почв важнейших биогенных («парниковых») газов – N2O, CH4, CO2 (Добровольский, Умаров, 2003). Согласно полученным авторами проекта данным, наиболее отчётливо это явление проявляется в почвах поселений массовых по численности и длительно использующих одну и ту же территорию животных, в частности, грызунов и термитов. Их важной, но малоизученной особенностью является способность питаться низкобелковыми целлюлозосодержащими кормами, не испытывая недостатка в белковом азоте. Как следует из предварительных оценок, обусловлена она высоким уровнем микробной азотфиксации в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) животных, за счет которой они получают до 1/3 необходимого диетарного азота, что, соответственно, отражается и на свойствах почв. Авторами проекта активность процессов азотного цикла (азотфиксация, денитрификация), а также тесно связанных с ними процессов углеродного цикла (метаногенез, эмиссия СО2) изучалась в ЖКТ различных видов грызунов (полевки обыкновенные, восточноевропейские, лесные и серые, слепыш, разные виды песчанок, кролик, бобр) и у термитов, а также на участках, занятых поселениями (колониями) этих животных. По предварительным данным, среди грызунов наибольший эффект в обогащении почв азотом оказывают т.н. «зеленоядные» (в отличие от т.н. «зерноядных») виды, использующие в пищу преимущественно зеленые части растений. Сравнительное изучение азотфиксации в ЖКТ у широкого набора видов грызунов и активности процессов азотного и углеродного циклов в почве на их поселениях позволит полнее раскрыть место и роль этих животных в природе.

Фундаментальной задачей проекта являлось изучение особенностей микробной азотфиксации в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) наиболее многочисленных и длительно использующих одну территорию млекопитающих, адаптированных к потреблению растительных кормов с низким содержанием азота и оценка их влияния на азотный баланс населяемых ими почв. Такими животными являются грызуны (полевки, бобры, песчанки), постоянно использующие низкобелковые целлюлозосодержащие корма и восполняющие дефицит «диетарного» азота, как было показано нашими исследованиями, за счет активной азотфиксации микробным населением ЖКТ. До настоящего времени нет данных о масштабах мобилизации «биологического азота» в ЖКТ таких животных и о поступлении его в населяемые ими почвы, хотя именно доступность азота определяет продуктивность почв (Добровольский, Умаров, 2003). Целью очередного этапа работы (2012 г.) было обследование ЖКТ двух видов полевок (восточно-европейской и рыжей - Microtus rossiaemeridionalis и Clethrionomys glareolus) на активность микробиологических процессов азотного и углеродного циклов, а также дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы и культурозема на участках их поселений. В ЖКТ и почве изучали интенсивность азотфиксации и денитрификации, тесно связанных с ними процессов углеродного цикла - эмиссии СО2, СН4, целлюлазной активности, а также видовой и функциональный состав микробных сообществ, содержание азота и углерода. Активная азотфиксация была выявлена у обоих исследованных видов полевок в разных отделах ЖКТ (Н критерий Краскела–Уоллиса (3, N=105)=57.3, p=0.00001) – минимальная - в преджелудке и фекалиях, а максимальная - в слепой кишке. Содержание общего азота в ЖКТ обоих видов полевок было минимальным в преджелудке (от 2.31%), а максимальным – в слепой и ободочной кишке (до 9.03%) (U критерий Манна–Уитни Z=–4.84, р=0.000001). Содержание углерода в разных отделах ЖКТ у изученных видов полевок значимо различалось – максимальные значения были в преджелудке, а минимальные – в фекалиях (U критерий Манна–Уитни Z=3.97, р=0.00007). Целлюлазная активность (ЦА) во всех исследованных отделах ЖКТ у обоих видов полевок достоверно различалась (Н-критерий Краскела–Уоллиса (3, N=80)=16.24, р=0.010). Максимальная ЦА у исследованных видов обнаружена в слепой кишке (у восточноевропейских до 0.2885 мкмоль/мин на 1 г химуса, а у рыжих до 0.444 мкмоль/мин на 1 г химуса). Микробное сообщество пищеварительного тракта восточноевропейских полевок отличается большим разнообразием с доминированием во всех исследованных отделах типичных представителей ЖКТ грызунов (рр. Bacteroides, Bacillus, Staphylococcus и представителей порядка Myxococcales), а также микроорганизмов, тесно связанных с растительными субстратами – В. subtilis, р. Arthrobacter и нокардий. У рыжих полевок структура микробного сообщества ЖКТ существенно беднее. В почвах поселений полевок выявлено значимое увеличение активности процессов трансформации азота и углерода по сравнению с фоновыми; соответственно этому наблюдается повышенное содержание азота и углерода. Биологическая активность дерново-подзолистой почвы и культурозема, заселенных полевками обоих видов, достоверно различалась от активности почв, отобранных на контрольных участках по всем изученным показателям; при этом максимальные значения отмечались на тропинках и в верхних отделах нор вне зависимости от сезона.