Реконструкция процессов расселения и формирования ареалов представителей семейства Monimiaceae: молекулярно-генетический и морфологический анализтезисы доклада
Аннотация:Аннотация: В статье рассматривается расселение и формирование ареалов
избранных представителей семейства монимиевые (Monimiaceae Juss.). Предложена модель
реконструкции расселения, протестированная доступными палеоботаническими данными,
наиболее полно объясняющая морфологические и молекулярно-генетические особенности.
Abstract: This article discusses the resettlement and the formation of areals of selected
representatives of the Monimia family (Monimiaceae Juss.). The suggested model is the
reconstruction of settlement most fully explain the morphological features and molecular data, as
well as proven based on the available paleobotanical materials.
Ключевые слова: монимиевые, формирование ареалов, геоботаника, филогенетика,
палеоботаника.
Key words: Monimiaceae, formation of habitats, geobotany, phylogenetics, paleo-botany.
Монимиевые (Monimiaceae Juss.) – семейство двудольных растений, входящее в
порядок лавровые (Laurales) [1]. Семейство объединяет около 35 родов и не менее 250 видов,
распространенных в тропиках и субтропиках, главным образом, Южного полушария.
Длительный путь эволюции, пройденный Monimiaceae, привел к поразительному
разнообразию их морфологических признаков, которое выделяет эту группу среди многих
семейств цветковых растений. По строению древесины, узла, цветка, пыльцевых зерен это
полиморфное семейство ботаники раньше делили на 4 подсемейства – Hortonioideae,
Monimioideae, Atherospermatoideae и Siparunoideae, представляющих собой крупные
эволюционные линии, что часто оспаривалось [2]. Представители семейства Monimiaceae
обитают во влажных вечнозеленых низинных и горных тропических и субтропических лесах,
поднимаясь в горы до 3000 м н у. м., предпочитая влажные и затененные местообитания,
берега рек. Но некоторые виды способны произрастать в сухих лесах, саваннах, на открытых
солнечных склонах. Обычно растут в подлеске, реже в нижнем древесном ярусе, а также в
зарослях кустарников на влажных местах. Однако некоторые виды участвуют в сложении
верхнего древесного яруса [3].
Листорасположение супротивное или очередное. Листья цельные, кожистые, без
прилистников [4]. Цветки обоеполые или раздельнополые; околоцветник из немногих или
многочисленных листочков, реже он совсем отсутствует, обычно малозаметный. Тычинки и
пестики расположены по внутренней стороне чашевидного или бокаловидного цветоложа;
тычинок обыкновенно много, в неопределенном числе, реже немного в 2 круга; тычиночные
нити короткие, пыльники растрескивающиеся вдоль щелями или открывающиеся клапанами.
Карпеллы (плодолистики) обычно многочисленные, образуют отдельные свободные пестики,
составляющие апокарпный гинецей. Семязачатки в числе одного на карпеллу, на дне завязи
или висячие [5]. Плод – костянка со свободными, тесно скученными плодиками (чаще
красными, оранжевыми или черными) или заключенными в плодовместилище,
развивающееся из цветоложа [6]. Семена с эндоспермом; зародыш маленький, с
яйцевидными, иногда растопыренными семядолями [7].
Объектом изучения данной работы является семейство монимиевые. Предметом
изучения являются родственные связи между родами на основе молекулярно-генетических и
морфологических данных и моделирование их расселения на основе палеоботанических
данных.
Цель работы – реконструкция процессов расселения представителей семейства
монимиевые (Monimiaceae) на основе комплексного морфологического и молекулярно-
генетического анализа. Важнейшей задачей работы было сравнение «молекулярно-
генетической», «морфологической» и комплексной моделей расселения родов монимиевых и
тестирование их (моделей) доступными палеоботаническими материалами.
Основной метод – молекулярно-генетический анализ, широко практикуемый в
биогеографических моделях. Для анализа были выбраны 20 видов монимиевых из 18 родов,
относящихся к двум подсемействам – Hortonioideae и Mollinedioideae, в качестве внешней
группы (outgroup) использован Gyrocarpus americanus Jacq. из сестринского семейства
Hernandiaceae. Данный метод применялся также для выявления родственных связей внутри
семейства. Были использованы данные секвенирования молекулярной последовательности
гена каждого вида, была построена «молекулярная кладограмма». Кроме этого, учитывались
палеоботанические данные. Для достижения основной цели работы для каждой из
построенных кладограмм был разработан сценарий расселения представителей семейства.
В результате работы была создана базы данных, которая включает морфолого-
анатомические и, в частности карпологические особенности исследованных видов
монимиевых. На ее основе было построено филогенетическое древо («морфологическая
кладограмма»). Наиболее адекватной палеоботаническим материалам (выполняющим
функции тестирования) признана комплексная кладограмма, построенная по совокупности
морфологических и молекулярно-генетических признаков. Согласно комплексной
кладограмме, Monimiaceae возникло на территории Гондваны, основные направления
расселения представителей семейства также лежали в пределах Южного суперконтинента и
его производных. Позднее, вероятно, в третичное время, имело место повторное заселение
наиболее продвинутыми в экологическом отношении видами отдельных районов
Палеотропиков (Молуккские о-ва, Новая Гвинея, архипелаги западной части Тихого океана).
Рефугиумами (неопределенного, правда, статуса) – центрами разнообразия семейства
Monimiaceae – являются Восточная Австралия, Меланезия и островная Юго-Восточная Азия.
Список литературы:
[1] Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения цветковых растений // Академия наук
СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова: Наука. 611 c.
[2] Perkins J., Gilg E. 1901. Monimiaceae. In: Engler A., ed. Das Pflanzenreich. IV. 101.
Leipzig: Engelmann, 1–122.
[3] Money L. L., Bailey I. W., Swamy B. G. L. 1950. The morphology and relationships of
the Monimiaceae // J. Arnold Arb. 31: 372–404.
[4] Тахтаджян А. Л. (ред.). 1980. Жизнь растений. В 6-и тт. Т. 5. Ч. 1. М.:
Просвещение, 430 с.
[5] Романов М. С., Бобров А. В. 2002. Филогенетические связи рода Peumus Molina
(Monimiaceae s. l.) по данным сравнительной карпологии // Мирославов Е. А. (ред.). II
международная конференция по анатомии и морфологии растений. СПб., БИН РАН. С. 209.
[6] Philipson W. R. 1993. Monimiaceae // In: Kubitzki K., Rohwer J. G., Bittrich V. (eds.).
The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 2. Berlin: Springer, 426–437.
[7] Renner S. S. 1998. Phylogenetic affinities of Monimiaceae based on cpDNA gene and
spacer sequences // Persp. Plant Ecol., Evol. & Systematics. 1: 61–77.