Аннотация:Колониальное гнездование птиц – комплексная проблема, решение которой требует привлечения самых разнообразных объектов, в том числе и тех, у которых тенденция к уплотненному гнездованию выражена не в самой яркой форме. Не исключено, что именно на примере таких видов, которые условно можно назвать «квазиколониальными», мы сможем обнаружить те экологические и этологические паттерны, которые позволяют лучше понять пути становления и диверсификации социальных систем. К числу объектов, у которых мы можем наблюдать первые стадии эволюции колониальности, относятся некоторые представители славковых птиц (Sylviidae) – узко специализированных (за исключением р. Sylvia) потребителей мелких насекомых.
Насекомые, обитающие в глубине растительной толщи, обладают тенденцией к равномерному распределению и не образуют ярко выраженных концентраций. Использование подобного рода ресурсов подразумевает дисперсную систему гнездования, обеспечивающую относительно монопольное использование пищи в пределах охраняемого участка обитания. Подобная система пространственно-этологических отношений свойственна большинству мелких насекомоядных птиц.
Ярким примером группы, тяготеющей к подобной системе отношений, могут служить пеночки (Phylloscopus sensu lato), у которых лишь в редких случаях встречаются плотные скопления гнездящихся пар, например, у пеночки-зарнички (Ph. inornatus) (Марова, 1986;1990), или – в меньшей степени – у бурой (Ph. fuscatus) и голосистой (Ph. schwarzi) пеночек (Ivanitskii, Marova, 2012).
Принципиально иную картину мы наблюдаем на примере столь же обширного и экологически диверсифицированного рода камышевок (Acrocephalus), в пределах которого мы видим широчайший спектр пространственных отношений: от классической территориальности до того типа отношений, которые вполне возможно называть колониальностью (или «квазиколониальностью»). Так, например, строго территориальны австралийская и многие островные виды камышевок (A.australis, A. sechellensis), а из европейских видов – дроздовидная камышевка (A.arundinaceus) и барсучок (А.schoenobaenus), хотя эти виды могут образовывать поселения высокой плотности (Квартальнов и др., 2001; Поливанова 1971; Brouwer et al., 2009; Leisler, Schulze-Hagen, 2011). Самцы вертлявой камышевки (A. paludicola) не проявляют выраженной территориальности, но самки гнездятся разреженно (Vergeichik, Kozulin, 2006). Но многие виды камышевок проявляют отчетливо выраженную тенденцию к социальности, что выражается в их явной склонности селиться поблизости друг от друга, т.е. к уплотненному гнездованию и образованию агрегаций и даже небольших колоний. Интересно, что при этом у целого ряда видов сохраняется территориальность, как, например, у болотной камышевки (A.palustris), a у других она может в значительной мере редуцироваться (Иваницкий, 2001; Иваницкий, Кесева, 1996; Квартальнов и др., 2005). Примерами последних могут служить садовая (A.dumetorum) и тростниковая (A.scirpaceus) камышевки (Иваницкий, 2001; Иваницкий и др., 2007).