Из Восточных Гималаев: филогеографический анализ бамбуковых куфий подрода Viridovipera (Reptilia: Viperidae) проливает свет на происхождение этой группытезисы доклада
Аннотация:The semi-arboreal green pit vipers of the subgenus Viridovipera belong to the genus Trimeresurusand inhabit montane forests of Southeast and East Asia. The subgenus Viridoviperaat present includes seven taxa: T. stejnegeri stejnegeri, T. stejnegeri chenbihuii, T. vogeli,T. gumprechti, T. medoensis, T. truongsonensis, and T. yunnanensis. We studied the phylogeographicstructure and phylogenetic relationships among the species of Viridovipera basedon 118 samples of four species of the subgenus from Thailand, Laos, Vietnam and China.We assessed the variation in two mtDNA genes (cytochrome b and ND4) and three nucleargenes (cmos, NT3 and RAG-1). Our phylogeny confirms the monophyly of the subgenusViridovipera. Two species from the eastern Himalayas (T. medoensis and T. yunnanensis)occupy the basal position on the phylogenetic tree of the subgenus. Other species areclustered in two major clades: southern (T. vogeli + T. truongsonensis) and northern (T. stejnegeri+ T. gumprechti). Within T. stejnegeri we reveal the two major clades from westernChina and northern Vietnam (lineages S1–S3), and from eastern China and adjacent Pacificislands (lineages S4–S10). We for the first time confirmed T. stejnegeri for the territoriessouth of the Red River Valley in Vietnam (Phu Tho Province). The subspecies T. s. chenbihuiiis likely not valid. Trimeresurus vogeli has a disjunct range covering the montane areas ofVienam, Laos, Thailand and Cambodia and divided by the Mekong River; altogether ouranalysis revealed seven lineages within this species. We reveal two major lineages withinT. gumprechti: G1 is widely distributed in southwestern China, northern Thailand, southernLaos, northern and central Vietnam; lineage G2 is restricted to Yunnan Province of China.The karst-dwelling species T. truongsonensis is confidently reconstructed as a sister speciesof T.vogeli. The significant intraspecific differentiation within T. medoensis (9.42 %) indicatesthat the taxonomy of this species still may be incomplete. Our study suggests that the basalradiation of Viridovipera happened in middle Miocene (9.4 mya) what coincides with theintensification of orogeny in the eastern Himalayas. We argue that the uplift of the Himalayasplayed a key role in formation and further radiation of the Viridovipera pitvipers. The studywas carried out with support from the Russian Science Foundation (RSF grant 19-14-00050).Наша работа посвящена изучению изменчивости бамбуковых куфий подрода Viridovipera (род Trimeresurus Lacépède). Эти змеи населяют горные леса Юго-Восточной и Восточной Азии и ведут, в основном, древесный образ жизни. Подрод Viridovipera включает до семи таксонов: T. stejnegeri stejnegeri, T. stejnegeri chenbihuii, T. vogeli, T. gumprechti, T. medoensis, T. truongsonensis, и T. yunnanensis. Материал нашей работы включил 118 проб четырех видов подрода Viridovipera с территории Таиланда, Лаоса, Вьетнама и Китая. Мы исследовали изменчивость двух генов мтДНК (цитохром b и ND4) и трёх генов яДНК (белок-кодирующие гены cmos, NT3 и RAG-1). Филогению реконструировали по байесовскому алгоритму в программе MrBayes 3.2.2, сети гаплотипов строили в программе PopART, а mismatch-анализ был проведен с помощью приложения DnaSP (среда R). Генетические дистанции подсчитывали в программе MEGA 6.0. Полученная филогения подтвердила монофилию подрода Viridovipera. Базальное положение занимают виды из Восточных Гималаев — T. medoensis и T. yunnanensis. Остальные виды делятся на две основные клады — южную (T. vogeli + T. truongsonensis) и северную (T. stejnegeri + T. gumprechti). Для T. stejnegeri наши данные подтверждают выявленное ранее китайскими герпетологами разделение этого вида на две основные клады: западную (линии S1– S3), населяющую Юго-Западный Китай и север Вьетнама, и восточную (линии S4–S10), распространенную на юго-востоке Китая и прилежащих островах. Интересно отнесение к T. stejnegeri популяции с правого берега реки Красной во Вьетнаме (провинция Футхо). Анализ сетей гаплотипов и демографический анализ предполагает недавний рост численности для линий из северной части Вьетнама и Восточного Китая. Валидность подвида T. s. chenbihuii не подтверждается. Trimeresurus vogeli имеет разорванный ареал в горных районах Вьетнама, Лаоса, Таиланда и Камбоджи, разделенный долиной реки Меконг. В составе вида было выявлено семь линий. Клады из центрального Вьетнама (V3, V7) представлены наибольшим разнообразием гаплотипов, а популяция из Таиланда (V2), наоборот, генетически обеднена. В пределах T. gumprechti выявлено две клады: G1 имеет широкий ареал, включающий Юго-Западный Китай, Северный Таиланд, Южный Лаос, север и центральную часть Вьетнама, в то время как линия G2 обитает только в провинции Юньнань. Морфологически необычный вид T. truongsonensis, связанный с карстами центрального Вьетнама и Лаоса, по нашим данным наиболее близок к T. vogeli с высокой степенью поддержки. T. medoensis и T. yunnanensis населяют Восточные Гималаи и их отроги в провинции Юньнань, соответственно. Эти виды занимают базальное положение на дереве. Обращает на себя внимание на удивление высокая внутривидовая изменчивость T. medoensis (9.42 % между популяциями из Китая и Бирмы). Это может говорить о том, что систематика этой группы требует дополнительных исследований. Согласно молекулярным датировкам, базальная радиация подрода Viridovipera произошла в среднем миоцене (9.4 млн лет назад), что совпадает с пиком горообразования в Восточных Гималаях. Оттуда группа расселилась двумя основными путями: в Аннам — южная линия (T. vogeli + T. truongson¬ensis), и в Южный Китай — северная линия (предки комплекса T. stejnegeri + T. gumprechti). Граница между этими кладами совпадает с долиной реки Красной — основополагающей границей между Индо-Малайской и Южно-Китайской подобластями Ориентальной зоогеографической области. В пределах южной линии специализация T. truongsonensis к обитанию в карстовых массивах центрального Вьетнама привела к обособлению этого вида около 6.6 млн. лет назад. Расселение T. vogeli происходило в плиоцене вдоль Аннамских гор до Северного Лаоса и Вьетнама и на юг до Далатского плато. В раннем плейстоцене (около 1.9 млн. лет назад) этот вид пересек долину реки Меконг (важного биогеографического барьера) и заселил Восточный Таиланд и Камбоджу. Дивергенция между предками T. stejnegeri и T. gumprechti датируется ранним плиоценом (около 4.9 млн. лет назад) и соответствует разделению между южными и северными склонами восточных отрогов Гималаев. Затем общий предок линии G1 проник на юг в горы Лаоса и Восточного Таиланда, откуда, уже недавно (около 1.2 млн. лет назад) расселился на восток и попал в северные районы Аннамского хребта (провинция Нгеан, Вьетнам). Время дивергенции T. stejnegeri на западную и восточную клады (около 4.2 млн. лет назад) совпадает с этапом орогенеза Гуйчжоуского плато, а проникновение на правый берег реки Красной — с похолоданием климата в плейстоцене. Расселение куфий на острова Хайнань и Тайвань с материковой части Китая произошло в плио- плейстоцене, что облегчалось многократными колебаниями уровня Мирового океана и формированием сухопутных мостов между материком и островами. Результаты работы представляют интерес для оценки таксономического разнообразия ямкоголовых змей Азии и имеют значение для исследования биогеографии Индокитая. Исследование выполнено при поддержке Российского научного фонда (грант РНФ 19-14-00050; https://rscf.ru/project/19-14-00050/).