|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ИНХС РАН |
||
Ультратонкое строение визейских миоспор Maiaspora Mamontov et al., 2021 и их вероятное ботаническое родствостатья
- Авторы: Мамонтов Д.А., Гаврилова О.А., Орлова О.А., Ильина Н.В.
- Сборник: Актуальные проблемы современной палинологии: Материалы XV Всероссийской палинологической конференции. / Отв. редактор Н. С. Болиховская. Редактор-составитель Д. А. Мамонтов
- Редакторы: Болиховская Наталия Степановна, Мамонтов Дмитрий Аркадьевич
- Год издания: 2022
- Место издания: ГЕОС Москва
- Первая страница: 208
- Последняя страница: 212
- Номер статьи: 43
- DOI: 10.54896/9785891188532_2022_43
- Аннотация: Монотипный род миоспор Maiaspora Mamontov et al., 2021 из верхневизейских отложений Калужской области рассматривается как ближайший дисперсный аналог [Mamontov et al., 2021] для уникальных спор in situ из органов спороношения Radiitheca dobranyana Brousmiche et al., 1985, описанных в ассоциации с отпечатками вай Pecopteris waltonii Corsin из московского яруса бассейна Пльзень Чехии [Brousmiche et al. 1985] и Саарско-Лотарингского бассейна Франции [Brousmiche-Delcambre et al. 1997]. Помимо явного сходства в треугольном очертании и в размерах, указанные дисперсные и инситные споры покрыты своеобразной метаретикулоидной скульптурой, которая по соотношению средних диаметров ямки (w) и ячейки (W) отличается от более распространенных скульптурных типов миоспор – сетчатого и ямчатого. Подобное соотношение (w\W) названо нами «индексом воронковидности» и составляет 0.19–0.33 у дисперсных Maiaspora, что укладывается в изменчивость 0.28–0.31 у микроспор R. dobranyana [Mamontov et al., 2021]. В тоже время ультраструктура спородермы у микроспор из упомянутых местонахождений в Западной Европе сближает материнское растение с лептоспорангиатными папоротниковидными из порядка Gleicheniales [Brousmiche-Delcambre et al. 1997]. В последний включаются по современным молекулярным и морфологическим данным три семейства: Gleicheniaceae, Matoniaceae и Dipteridaceae [Smith et al., 2006; Schuettpelz et al., 2016]. Однако споры у ныне произрастающих и ископаемых папоротников из этих семейств не обладают метаретикулоидной скульптурой [Болховитина, 1968; Tryon & Lugardon, 1991; Nowak et al., 2022; Van Konijnenburg-van Cittert, 1993; Van Konijnenburg-van Cittert & Kurmann, 1994; Wang et al., 2009], а спорангии несут вертикальное, поперечное, поперечно-косое, либо в разной степени косое кольцо [Мейн, 1989; Kramer, 1990a, b, c; Klavins et al., 2004; Smith et al., 2006; Perrie & Brownsey, 2015; Wang et al., 2009;], а в редких случаях даже горизонтальное [Kvaček, Dašková, 2010], что принципиально отличается от апикального кольца в спорангиях у каменноугольных R. dobranyana. Получается, что кроме ультраструктурных признаков нет других доказательств ботанического родства для упомянутых каменноугольных спор in situ покрытых метаретикулоидной скульптурой. Таким образом, остается непонятным в какой же степени своеобразный метаретикулоидный орнамент Maiaspora определяет ботаническое родство, а не является очередным следствием конвергентной эволюции спор у неродственных групп вымерших растений. Поэтому цель настоящей работы в том, чтобы оценить степень ботанического родства метаретикулоидных миоспор Maiaspora и спор in situ из R. dobranyana с помощью сравнения данных по ультратонкому строению спородермы.Дисперсные споры были отобраны из отложений михайловского горизонта верхнего визе карьера Мстихино (Калужская область) [Mamontov et al., 2021] и из верхнебашкирских отложений с гл. 25.5 м из скв. 102 (Рязанской область). Позднебашкирский возраст отложений обоснован выделенным ранее комплексом миоспор, относящимся к зоне Radiizonates aligerens – Arcuatisporites densoarcuatus (AD) согласно региональной зональной схеме расчленения каменноугольных отложений Русской платформы по миоспорам (Решения..., 1990). Материал из скв. 102 был любезно предоставлен сотрудниками «Аэрогеология» (Московский Филиал ВСЕГЕИ). Шесть экземпляров Maiaspora хорошей сохранности были последовательно изучены в световом (СМ, рис.1, фиг. 2; рис. 2, фиг. 1), сканирующем электронном (СЭМ, рис.1, фиг. 3; рис. 2, фиг. 2) и трансмиссионном электронном (ТЭМ, рис. 1, фиг.1, 4-5; рис. 2, фиг. 3-5) микроскопах. Подготовка миоспор для исследования в ТЭМ осуществлялась по стандартной методике [Завьялова и др., 2018] в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН и в лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.В результате изучения ультратонких срезов в ТЭМ у всех экземпляров миоспор обнаружен специализированный «глеихениоидный» тип спородермы, который характеризуется развитием срединного экзоспория (Em) только в области развития проксимальных киртомов («flange») вдоль лучей щели разверзания [Tryon & Lugardon, 1991]. Таким образом, оболочка миоспор Maiaspora в апертурной части состоит из трех слоев: тонкого внутреннего экзоспория из плотно сжатых ламелл (Ei), срединного слоя с ундулирующими ламеллами и большим количеством микрополостей внутри них (Em), а также гомогенного наружного экзоспория (Eo), который формирует метаретикулоидную скульптуру (рис. 1, 2). Волнообразные ламеллы срединного экзоспория вытянуты вдоль щели разверзания, поднимаясь на 1/3–2/3 от ее высоты, но никогда не перекрывают саму щель. Во внеапертурных частях экзоспорий состоит из двух слоев: внутреннего и наружного. Граница между слоями подчеркнута частыми вертикальными канальцами (с), образованными на поздних стадиях уплотнения (гомогенизации) экзоспория. Конфигурация срединного слоя не зависит от изменчивости скульптурных морфотипов спор Maiaspora, что хорошо сопоставляется с наблюдениями над спорами современных глеихениевых [Lugardon, 1971, 1974]. Ультратонкое строение не отличается у изученных верхневизейских (рис. 1) и верхнебашкирских (рис. 2) миоспор Maiaspora. Таким образом, глеихениоидный тип экзоспория позволяет уверенно сопоставлять между собой миоспоры Maiaspora из нижнего и среднего карбона Центральной России и споры in situ из спорангиев Raditheca dobranyana из московского яруса Франции и Чехии. Следовательно, миоспоры Maiaspora и метаретикулоидные споры in situ можно объединить в вымершую (стемовую) группу папоротниковидных в порядке Gleicheniales, которые еще в раннем карбоне приобрели общий глехениоидный тип экзоспория в качестве симплезиоморфного признака и широко распространились по северному полушарию вплоть до конца ранней перми, когда ареал произрастания, вероятно, сократился до Северного Китая. Интересно, что единичные находки метаретикулоидных миоспор (Microreticulatisporites concavus (Mamontov et al. in prep.) происходят из одного и того же региона, что и гладкие микроспоры с подтвержденным «глехениоидным» типом экзоспория из спорангиев Oligocarpia kepingensis в нижней перми Китая [Wang et al. 1999]. В тоже время фертильные вайи Chansitheca wudaensis описаны как самый ранний представитель семейства Gleicheniaceae из ассельских вулканогенных отложений Северного Китая (He et al., 2020). Микроспоры из спорангиев Ch. wudaensis аналогичны по морфологии микроспорам из O. kepingensis. В свою очередь из нижнепермских (ассельских) вулканогенных отложений формации Taiyuan во Внутренней Монголии (Китай) недавно описан новый орган спороношения Oligosporangiopteris zhongxiangii Votočková Frojdová et al., 2021 с микроспорами, у которых также наблюдаются признаки метаретикулоидной скульптуры и проксимальные киртомы [Votočková Frojdová et al., 2021]. К сожалению, нет данных по ультратонкому строению таких спор, а сам репродуктивный орган Oligosporangiopteris рассматривается в качестве incertae sedis т.к. схож как с несколькими вымершими семействами, так и с современными глеихениевыми папоротниками. Можно предположить, что каменноугольные папоротники с метаретикулоидными спорами из стемовой (stem) группы Gleicheniales многочисленные в раннем и среднем карбоне северного полушария, сохранились в ранней перми на территории Северного Китая, где уже появились первые представители коронной (crown) группы глеихениевых (Gleicheniaceae) папоротников со спорами с гладким экзоспорием. В результате исследования было показано, что ультраструктура у метаретикулоидных миоспор Maiaspora анонсирует самое раннее подтвержденное появление своеобразной (стемовой) группы растений в порядке Gleicheniales в визейском веку раннего карбона.
- Добавил в систему: Мамонтов Дмитрий Аркадьевич